Los plastidios son orgánulos específicos de las células vegetales (están presentes en las células de todas las plantas, a excepción de la mayoría de bacterias, hongos y algunas algas).
Las células de las plantas superiores suelen contener de 10 a 200 plastidios de 3 a 10 µm de tamaño, y la mayoría de las veces tienen la forma de una lente biconvexa. En las algas, los plastidios verdes, llamados cromatóforos, son muy diversos en forma y tamaño. Pueden tener forma de estrella, de cinta, de malla y otras formas.
Hay 3 tipos de plastidios:
- Plastidos incoloros - leucoplastos;
- pintado - cloroplastos(Color verde);
- pintado - cromoplastos(amarillo, rojo y otros colores).
Estos tipos de plastidios son, hasta cierto punto, capaces de transformarse entre sí: los leucoplastos, con la acumulación de clorofila, se convierten en cloroplastos, y estos últimos, con la aparición de pigmentos rojos, marrones y otros, en cromoplastos.
Estructura y funciones de los cloroplastos.
Los cloroplastos son plastidios verdes que contienen un pigmento verde: la clorofila.
La función principal del cloroplasto es la fotosíntesis.
Los cloroplastos tienen sus propios ribosomas, ADN, ARN, inclusiones de grasa y granos de almidón. El exterior del cloroplasto está cubierto por dos membranas de proteínas y lípidos, y los cuerpos pequeños (grana y canales de membrana) están sumergidos en su estroma semilíquido (sustancia fundamental).
abuelas(de aproximadamente 1 µm de tamaño): paquetes de sacos redondos y planos (tilacoides), doblados como una columna de monedas. Están ubicados perpendiculares a la superficie del cloroplasto. Los tilacoides de los grana vecinos están conectados entre sí mediante canales de membrana, formando un solo sistema. La cantidad de grana en los cloroplastos varía. Por ejemplo, en las células de la espinaca, cada cloroplasto contiene entre 40 y 60 granos.
Los cloroplastos dentro de la célula pueden moverse pasivamente, dejarse llevar por la corriente del citoplasma o moverse activamente de un lugar a otro.
- Si la luz es muy intensa, se vuelven de canto hacia los brillantes rayos del sol y se alinean a lo largo de las paredes paralelas a la luz.
- En condiciones de poca luz, los cloroplastos se mueven hacia las paredes celulares que miran hacia la luz y giran su gran superficie hacia ella.
- En iluminación media ocupan una posición media.
De esta forma se consiguen las condiciones de iluminación más favorables para el proceso de fotosíntesis.
Clorofila
La grana de los plastidios de las células vegetales contiene clorofila, repleta de moléculas de proteínas y fosfolípidos para proporcionar la capacidad de capturar energía luminosa.
La molécula de clorofila es muy similar a la molécula de hemoglobina y se diferencia principalmente en que el átomo de hierro ubicado en el centro de la molécula de hemoglobina es reemplazado en la clorofila por un átomo de magnesio.
Hay cuatro tipos de clorofila que se encuentran en la naturaleza: a, b, c, d.
Las clorofilas a y b contienen plantas superiores y algas verdes, las diatomeas contienen a y c, las algas rojas contienen a y d.
Las clorofilas a y b se han estudiado mejor que otras (fueron separadas por primera vez por el científico ruso M.S. Tsvet a principios del siglo XX). Además de ellos, existen cuatro tipos de bacterioclorofilas: pigmentos verdes de bacterias violetas y verdes: a, b, c, d.
La mayoría de las bacterias fotosintéticas contienen bacterioclorofila a, algunas contienen bacterioclorofila b y las bacterias verdes contienen cy d.
La clorofila tiene la capacidad de absorber la energía solar de manera muy eficiente y transferirla a otras moléculas, que es su función principal. Gracias a esta capacidad, la clorofila es la única estructura en la Tierra que asegura el proceso de fotosíntesis.
La función principal de la clorofila en las plantas es absorber la energía luminosa y transferirla a otras células.
Los plastidios, al igual que las mitocondrias, se caracterizan hasta cierto punto por su autonomía dentro de la célula. Se reproducen por fisión.
Junto con la fotosíntesis, en los plastidios se produce el proceso de biosíntesis de proteínas. Debido a su contenido de ADN, los plastidios desempeñan un papel en la transmisión de rasgos por herencia (herencia citoplasmática).
Estructura y funciones de los cromoplastos.
Los cromoplastos pertenecen a uno de los tres tipos de plastidios de las plantas superiores. Estos son pequeños orgánulos intracelulares.
Los cromoplastos tienen diferentes colores: amarillo, rojo, marrón. Dan un color característico a los frutos maduros, las flores y el follaje otoñal. Esto es necesario para atraer insectos polinizadores y animales que se alimentan de frutos y distribuyen semillas a largas distancias.
La estructura del cromoplasto es similar a la de otros plastidios. Las conchas internas de ambos están poco desarrolladas, a veces completamente ausentes. El estroma proteico, el ADN y las sustancias pigmentarias (carotenoides) se encuentran en un espacio limitado.
Los carotenoides son pigmentos liposolubles que se acumulan en forma de cristales.
La forma de los cromoplastos es muy diversa: ovalada, poligonal, en forma de aguja, en forma de media luna.
El papel de los cromoplastos en la vida de una célula vegetal no se comprende completamente. Los investigadores sugieren que las sustancias pigmentarias desempeñan un papel importante en los procesos redox y son necesarias para la reproducción y el desarrollo fisiológico de las células.
Estructura y funciones de los leucoplastos.
Los leucoplastos son orgánulos celulares en los que se acumulan los nutrientes. Los orgánulos tienen dos capas: una capa exterior lisa y una interior con varias protuberancias.
Los leucoplastos se convierten en cloroplastos con la luz (por ejemplo, los tubérculos verdes de la patata); en su estado normal son incoloros.
La forma de los leucoplastos es esférica y regular. Se encuentran en el tejido de almacenamiento de las plantas, que llena las partes blandas: el núcleo del tallo, la raíz, los bulbos y las hojas.
Las funciones de los leucoplastos dependen de su tipo (dependiendo del nutriente acumulado).
Tipos de leucoplastos:
- Amiloplastos acumulan almidón y se encuentran en todas las plantas, ya que los carbohidratos son el principal producto alimenticio de la célula vegetal. Algunos leucoplastos están completamente llenos de almidón y se denominan granos de almidón.
- Elaioplastos producir y almacenar grasas.
- Proteinoplastos contienen proteínas.
Los leucoplastos también sirven como sustancia enzimática. Bajo la influencia de las enzimas, las reacciones químicas avanzan más rápido. Y en un período desfavorable de la vida, cuando no se llevan a cabo los procesos de fotosíntesis, descomponen los polisacáridos en carbohidratos simples, que las plantas necesitan para sobrevivir.
La fotosíntesis no puede ocurrir en los leucoplastos porque no contienen granos ni pigmentos.
Los bulbos de plantas, que contienen muchos leucoplastos, pueden tolerar largos períodos de sequía, bajas temperaturas y calor. Esto se debe a las grandes reservas de agua y nutrientes de los orgánulos.
Los precursores de todos los plastidios son los proplastidios, pequeños orgánulos. Se supone que los leuco y cloroplastos son capaces de transformarse en otras especies. En última instancia, después de cumplir sus funciones, los cloroplastos y leucoplastos se convierten en cromoplastos; esta es la última etapa del desarrollo de los plástidos.
¡Es importante saberlo! Sólo un tipo de plastidio puede estar presente en una célula vegetal a la vez.
Cuadro resumen de la estructura y funciones de los plastidios.
| Propiedades | cloroplastos | Cromoplastos | Leucoplastos |
|---|---|---|---|
| Estructura | Organelo de doble membrana, con grana y túbulos membranosos. | Organelo con un sistema de membrana interna no desarrollado. | Pequeños orgánulos que se encuentran en partes de la planta ocultas a la luz. |
| Color | Verduras | Multicolor | Incoloro |
| Pigmento | Clorofila | carotenoide | Ausente |
| Forma | Redondo | Poligonal | Globular |
| Funciones | Fotosíntesis | Atraer potenciales distribuidores de plantas | Suministro de nutrientes |
| Reemplazabilidad | Transformarse en cromoplastos. | No cambies, esta es la última etapa del desarrollo de los plástidos. | Transformarse en cloroplastos y cromoplastos. |
Una célula es una estructura compleja formada por muchos componentes llamados orgánulos. Además, la composición célula vegetal ligeramente diferente de los animales, y la principal diferencia radica en la presencia plastidios.
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Qué componentes celulares se llaman plastidios. Estos son orgánulos celulares estructurales que tienen una estructura y funciones complejas que son importantes para la vida de los organismos vegetales.
¡Importante! Los plastidios se forman a partir de proplastidios, que se encuentran dentro del meristemo o células educativas y son mucho más pequeños que los orgánulos maduros. También se dividen, como las bacterias, en dos mitades por constricción.
¿Cuáles tienen? plastidios estructura Es difícil verlo con un microscopio, gracias a su densa capa no son translúcidos.
Sin embargo, los científicos pudieron descubrir que este organoide tiene dos membranas, en su interior está lleno de estroma, un líquido similar al citoplasma.
Los pliegues de la membrana interna, apilados, forman gránulos que se pueden conectar entre sí.
También están presentes en su interior ribosomas, gotitas de lípidos y granos de almidón. Los plástidos, especialmente los cloroplastos, también tienen sus propias moléculas.
Clasificación
Se dividen en tres grupos según color y funciones:
- cloroplastos,
- cromoplastos,
- leucoplastos.
cloroplastos
Los más estudiados son los de color verde. Contenido en las hojas de las plantas, a veces en tallos, frutos e incluso raíces. En apariencia, parecen granos redondeados de 4 a 10 micrómetros de tamaño. El tamaño pequeño y la gran cantidad aumentan significativamente la superficie de trabajo.
Pueden variar de color, dependiendo del tipo y concentración de pigmento que contengan. Básico pigmento - clorofila, también están presentes xantofila y caroteno. En la naturaleza, hay 4 tipos de clorofila, designados con letras latinas: a, b, c, e. Los dos primeros tipos contienen células de plantas superiores y algas verdes, las diatomeas solo tienen variedades: a y c.
¡Atención! Como otros orgánulos, los cloroplastos son capaces de envejecer y destruirse. La joven estructura es capaz de división y trabajo activo. Con el tiempo, sus granos se descomponen y la clorofila se desintegra.
Los cloroplastos cumplen una función importante: en su interior se produce el proceso de fotosíntesis— conversión de la luz solar en energía de los enlaces químicos de los carbohidratos que se forman. Al mismo tiempo, pueden moverse junto con el flujo de citoplasma o moverse activamente por sí solos. Entonces, con poca luz se acumulan cerca de las paredes de la celda con una gran cantidad de luz y giran hacia ella con un área más grande, y con luz muy activa, por el contrario, se encuentran de canto.
Cromoplastos
Reemplazan a los cloroplastos destruidos y vienen en tonos amarillo, rojo y naranja. El color se forma debido al contenido de carotenoides.
Estos orgánulos se encuentran en las hojas, flores y frutos de las plantas. La forma puede ser redonda, rectangular o incluso en forma de aguja. La estructura es similar a la de los cloroplastos.
Función principal - colorante flores y frutos, lo que ayuda a atraer insectos polinizadores y animales que comen los frutos y contribuyen así a la propagación de semillas de plantas.
¡Importante! Los científicos especulan sobre el papel. cromoplastos en los procesos redox de la célula como filtro de luz. Se considera la posibilidad de su influencia en el crecimiento y reproducción de las plantas.
Leucoplastos
Datos los plastidios tienen diferencias en estructura y funciones. La tarea principal es almacenar nutrientes para uso futuro, por lo que se encuentran principalmente en los frutos, pero también pueden estar en las partes espesas y carnosas de la planta:
- tubérculos,
- rizomas,
- hortalizas de raíz,
- bombillas y otros.
color incoloro no te permite seleccionarlos En la estructura de la célula, sin embargo, los leucoplastos son fáciles de ver cuando se agrega una pequeña cantidad de yodo que, al interactuar con el almidón, los vuelve azules.
La forma es casi redonda, mientras que el sistema de membranas del interior está poco desarrollado. La ausencia de pliegues de membrana ayuda al orgánulo a almacenar sustancias.
Los granos de almidón aumentan de tamaño y destruyen fácilmente las membranas internas del plástido, como si lo estiraran. Esto le permite almacenar más carbohidratos.
A diferencia de otros plastidios, contienen una molécula de ADN con forma. Al mismo tiempo, acumulando clorofila, Los leucoplastos pueden transformarse en cloroplastos..
A la hora de determinar qué función realizan los leucoplastos es necesario tener en cuenta su especialización, ya que existen varios tipos que almacenan determinado tipo de materia orgánica:
- los amiloplastos acumulan almidón;
- los oleoplastos producen y almacenan grasas, mientras que estas últimas pueden almacenarse en otras partes de las células;
- Los proteinoplastos “protegen” las proteínas.
Además de la acumulación, pueden realizar la función de descomponer sustancias, para lo cual existen enzimas que se activan cuando hay escasez de energía o material de construcción.
En tal situación, las enzimas comienzan a descomponer las grasas y los carbohidratos almacenados en monómeros para que la célula reciba la energía necesaria.
Todas las variedades de plastidios, a pesar de características estructurales, tienen la capacidad de transformarse entre sí. Así, los leucoplastos pueden transformarse en cloroplastos; este proceso lo vemos cuando los tubérculos de patata se vuelven verdes.
Al mismo tiempo, en otoño, los cloroplastos se convierten en cromoplastos, por lo que las hojas se vuelven amarillas. Cada célula contiene solo un tipo de plastidio.
Origen
Existen muchas teorías sobre el origen, las más fundamentadas entre ellas son dos:
- simbiosis,
- absorción.
El primero considera la formación celular como un proceso de simbiosis que ocurre en varias etapas. Durante este proceso, las bacterias heterótrofas y autótrofas se unen, recibiendo beneficios mutuos.
La segunda teoría considera la formación de células mediante la absorción de otras más pequeñas por organismos más grandes. Sin embargo, no se digieren, sino que se integran en la estructura de la bacteria, realizando su función dentro de ella. Esta estructura resultó conveniente y dio a los organismos una ventaja sobre los demás.
Tipos de plastidios en una célula vegetal.
Plástidos: sus funciones en la célula y tipos.
Conclusión
Los plastidios en las células vegetales son una especie de "fábrica" donde se produce la producción asociada con intermediarios tóxicos, alta energía y procesos de transformación de radicales libres.
Los plástidos son orgánulos de membrana que se encuentran en organismos eucariotas fotosintéticos (plantas superiores, algas inferiores, algunos organismos unicelulares). Al igual que las mitocondrias, los plastidios están rodeados por dos membranas; su matriz tiene su propio sistema genómico; las funciones de los plastidios están relacionadas con el suministro de energía de la célula, que se utiliza para las necesidades de la fotosíntesis. En las plantas superiores se ha encontrado todo un conjunto de plastidios diferentes (cloroplasto, leucoplasto, amiloplasto, cromoplasto), que representan una serie de transformaciones mutuas de un tipo de plastidio en otro. La estructura principal que lleva a cabo procesos fotosintéticos es el cloroplasto (Fig. 226a).
cloroplasto
Como ya se indicó, la estructura del cloroplasto recuerda, en principio, a la estructura de la mitocondria. Normalmente se trata de estructuras alargadas con una anchura de 2 a 4 micras y una longitud de 5 a 10 micras. Las algas verdes tienen cloroplastos gigantes (cromatóforos) que alcanzan una longitud de 50 micrones. La cantidad de cloroplastos en las células de diferentes plantas no es estándar. Así, las algas verdes pueden tener un cloroplasto por célula. Normalmente, hay un promedio de 10 a 30 cloroplastos por célula en las plantas superiores. Hay células con una gran cantidad de cloroplastos. Por ejemplo, se encontraron alrededor de 1000 cloroplastos en las células gigantes del tejido en empalizada del cormorán cormorán.
Los cloroplastos son estructuras limitadas por dos membranas: interna y externa. La membrana exterior, al igual que la interior, tiene un espesor de unas 7 micras, están separadas entre sí por un espacio intermembrana de unos 20-30 nm. La membrana interna de los cloroplastos separa el estroma plástido, que es similar a la matriz mitocondrial. En el estroma del cloroplasto maduro de las plantas superiores, son visibles dos tipos de membranas internas. Son membranas que forman placas planas y extendidas. laminillas del estroma y membranas tilacoides, vacuolas o bolsas planas en forma de disco.
Las laminillas estromales (de unas 20 µm de espesor) son sacos planos y huecos o tienen la apariencia de una red de canales ramificados e interconectados ubicados en un mismo plano. Normalmente, las láminas estromales dentro del cloroplasto se encuentran paralelas entre sí y no forman conexiones entre sí.
Además de las membranas estromales, los cloroplastos contienen membranas. tilacoides. Se trata de bolsas de membrana planas, cerradas y en forma de disco. El tamaño de su espacio intermembrana también es de unos 20-30 nm. Estos tilacoides forman pilas como una columna de monedas, llamadas granos(Figura 227). El número de tilacoides por grana varía mucho: desde unos pocos hasta 50 o más. El tamaño de estas pilas puede alcanzar los 0,5 micrones, por lo que los granos son visibles en algunos objetos con un microscopio óptico. El número de granos en los cloroplastos de las plantas superiores puede alcanzar entre 40 y 60. Los tilacoides de la grana están cerca unos de otros de modo que las capas externas de sus membranas están estrechamente conectadas; en la unión de las membranas tilacoides se forma una capa densa de unos 2 nm de espesor. Además de las cámaras cerradas de los tilacoides, la grana suele incluir también secciones de laminillas, que también forman capas densas de 2 nm en los puntos de contacto de sus membranas con las membranas de los tilacoides. Las láminas estromales parecen así conectar los granas individuales del cloroplasto entre sí. Sin embargo, las cavidades de las cámaras de tilacoides siempre están cerradas y no pasan a las cámaras del espacio intermembrana de las laminillas estromales. Las laminillas estromales y las membranas tilacoides se forman por separación de la membrana interna durante las etapas iniciales del desarrollo de los plástidos.
Las moléculas de ADN y los ribosomas se encuentran en la matriz (estroma) de los cloroplastos; Aquí es también donde se produce la deposición primaria del polisacárido de reserva, el almidón, en forma de granos de almidón.
Funciones de los cloroplastos
Los cloroplastos son estructuras en las que se producen procesos fotosintéticos que, en última instancia, conducen a la unión de dióxido de carbono, la liberación de oxígeno y la síntesis de azúcares.
Un rasgo característico de los cloroplastos es la presencia de pigmentos, clorofilas, que dan color a las plantas verdes. Con la ayuda de la clorofila, las plantas verdes absorben energía de la luz solar y la convierten en energía química. La absorción de luz con una determinada longitud de onda provoca un cambio en la estructura de la molécula de clorofila, que pasa a un estado excitado y activado. La energía liberada de la clorofila activada se transfiere a través de una serie de etapas intermedias a ciertos procesos sintéticos que conducen a la síntesis de ATP y la reducción del aceptor de electrones NADP (nicotinamida adenina dinucleótido) a NADP-H, que se gastan en reacciones de unión de CO 2. y la síntesis de azúcares.
La reacción general de la fotosíntesis se puede expresar de la siguiente manera:
nCO 2 + nH 2 O luz (CH 2 O) n + nO 2 (I)
clorofila
Por lo tanto, el principal proceso final aquí es la unión del dióxido de carbono, el uso de agua para formar varios carbohidratos y la liberación de oxígeno. Las moléculas de oxígeno, que se liberan durante la fotosíntesis en las plantas, se forman debido a la hidrólisis de una molécula de agua. En consecuencia, el proceso de fotosíntesis incluye el proceso de hidrólisis del agua, que sirve como una de las fuentes de electrones o átomos de hidrógeno. Los estudios bioquímicos han demostrado que el proceso de la fotosíntesis es una cadena compleja de eventos que consta de dos fases: luz y oscuridad. El primero, que ocurre sólo con la luz, está asociado con la absorción de luz por las clorofilas y la realización de una reacción fotoquímica (reacción de Hill). En la segunda fase, que puede ocurrir en la oscuridad, el CO 2 se fija y reduce, dando lugar a la síntesis de carbohidratos.
Como resultado de la fase ligera, se produce la fotofosforilación, la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato mediante la cadena de transporte de electrones, así como la reducción de la coenzima NADP (fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina) a NADP-H, que se produce durante la hidrólisis. e ionización del agua. Durante esta fase de la fotosíntesis, la energía de la luz solar excita los electrones de las moléculas de clorofila, que se encuentran en las membranas de los tilacoides. Estos electrones excitados se transportan a lo largo de los componentes de la cadena oxidativa en la membrana tilacoide, del mismo modo que los electrones se transportan a lo largo de la cadena respiratoria en la membrana mitocondrial. La energía liberada por esta transferencia de electrones se utiliza para bombear protones a través de la membrana tilacoide hacia los tilacoides, lo que aumenta la diferencia de potencial entre el estroma y el espacio dentro del tilacoide. Al igual que en las membranas de las crestas mitocondriales, las membranas tilacoides contienen complejos moleculares de ATP sintetasa, que luego comienzan a transportar protones de regreso a la matriz del cloroplasto o estroma y, en paralelo, fosforilan ADP, es decir, sintetizar ATP (Fig. 228, 229).
Así, como resultado de la fase luminosa se sintetiza ATP y se reduce NADP, que luego se utilizan en la reducción de CO 2 en la síntesis de carbohidratos que ya se encuentran en la fase oscura de la fotosíntesis.
En la etapa oscura (independiente del flujo de fotones) de la fotosíntesis, debido a la reducción de la energía de NADP y ATP, se une el CO 2 atmosférico, lo que conduce a la formación de carbohidratos. Este proceso de fijación de CO 2 y formación de carbohidratos consta de muchas etapas en las que intervienen un gran número de enzimas (ciclo de Calvin). Los estudios bioquímicos han demostrado que las enzimas involucradas en las reacciones oscuras están contenidas en la fracción soluble en agua de los cloroplastos, que contiene componentes de la matriz-estroma de estos plastidios.
El proceso de reducción de CO2 comienza con su adición a ribulosa difosfato, un carbohidrato que consta de 5 átomos de carbono, para formar un compuesto C6 de vida corta, que inmediatamente se descompone en dos compuestos C3, dos moléculas de glicérido-3-fosfato.
Es en esta etapa, durante la carboxilación de la ribulosa difosfato, cuando se une el CO 2. Otras reacciones de conversión de glicérido-3-fosfato conducen a la síntesis de diversas hexosas y pentosas, a la regeneración de ribulosa difosfato y a su nueva participación en el ciclo de reacciones de unión de CO 2. Finalmente, en el cloroplasto se forma una molécula de hexosa a partir de seis moléculas de CO 2; este proceso requiere 12 moléculas de NADPH y 18 moléculas de ATP procedentes de las reacciones luminosas de la fotosíntesis. La fructosa-6-fosfato formada como resultado de la reacción oscura da lugar a azúcares, polisacáridos (almidón) y galactolípidos. En el estroma de los cloroplastos también se forman ácidos grasos, aminoácidos y almidón a partir de parte del glicérido-3-fosfato. La síntesis de sacarosa se completa en el citoplasma.
En el estroma de los cloroplastos, los nitritos se reducen a amoníaco debido a la energía de los electrones activados por la luz; en las plantas, este amoníaco sirve como fuente de nitrógeno durante la síntesis de aminoácidos y nucleótidos.
Ontogénesis y reordenamientos funcionales de plastidios.
Muchos investigadores estaban interesados en la cuestión del origen de los plastidios y las formas de su formación.
A finales del siglo pasado, se descubrió que en el alga verde filamentosa Spirogyra, la división celular durante la reproducción vegetativa va acompañada de la división de su cromatóforo por constricción. Se ha estudiado en detalle el destino del cloroplasto del alga verde Chlamydomonas (Fig. 230). Resultó que durante la reproducción vegetativa asexual, inmediatamente después de la división del núcleo, el cromatóforo gigante se divide en dos partes, cada una de las cuales termina en una de las células hijas, donde crece hasta su tamaño original. La misma división igual del cloroplasto ocurre durante la formación de zoosporas. Cuando se forma un cigoto después de la fusión de gametos, cada uno de los cuales contenía un cloroplasto, después de que los núcleos se unen, los cloroplastos primero se conectan mediante un puente delgado y luego su contenido se fusiona en un plastidio grande.
En las plantas superiores también se produce la división de los cloroplastos maduros, pero muy raramente. Se debe considerar un aumento en el número de cloroplastos y la formación de otras formas de plastidios (leucoplastos y cromoplastos) como una forma de convertir las estructuras precursoras. proplastido. Todo el proceso de desarrollo de varios plastidios se puede representar como una serie monotrópica (en una dirección) de cambios de forma:
Proplastido leucoplasto cloroplasto cromoplasto
amiloplasto
Muchos estudios han establecido la naturaleza irreversible de las transiciones ontogenéticas de los plastidios. En las plantas superiores, la aparición y desarrollo de los cloroplastos se produce mediante cambios en los proplastidios (Fig. 231).
Los proplastidios son pequeñas vesículas de doble membrana (0,4-1 μm) que no tienen características distintivas en su estructura interna. Se diferencian de las vacuolas citoplasmáticas por su contenido más denso y la presencia de dos membranas delimitadoras, externa e interna (como las promitocondrias en las células de levadura). La membrana interna puede plegarse ligeramente o formar pequeñas vacuolas. Los proplastidios se encuentran con mayor frecuencia en los tejidos de las plantas en división (células meristemáticas de raíces, hojas, puntos de crecimiento de tallos, etc.). Con toda probabilidad, su número aumenta debido a la división o gemación, la separación de pequeñas vesículas de doble membrana del cuerpo del proplastidio.
El destino de dichos proplastidios dependerá de las condiciones de desarrollo de la planta. Bajo iluminación normal, los proplastidios se convierten en cloroplastos. Primero, crecen, con la formación de pliegues de membrana ubicados longitudinalmente a partir de la membrana interna. Algunos de ellos se extienden a lo largo de todo el plástido y forman láminas estromales; otros forman laminillas de tilacoides, que se apilan para formar la grana de los cloroplastos maduros.
El desarrollo de los plástidos ocurre de manera algo diferente en la oscuridad. En las plántulas etioladas, el volumen de plastidios, etioplastos, inicialmente aumenta, pero el sistema de membranas internas no construye estructuras laminares, sino que forma una masa de pequeñas vesículas que se acumulan en zonas separadas y pueden incluso formar estructuras reticulares complejas (cuerpos prolaminares). Las membranas de los etioplastos contienen protoclorofila, un precursor amarillo de la clorofila. Bajo la influencia de la luz, los cloroplastos se forman a partir de etioplastos, la protoclorofila se convierte en clorofila, se sintetizan nuevas membranas, enzimas fotosintéticas y componentes de la cadena de transporte de electrones.
Cuando las células se iluminan, las vesículas y tubos de membrana se reorganizan rápidamente y a partir de ellos se desarrolla un sistema completo de laminillas y tilacoides, característico de un cloroplasto normal.
Leucoplastos se diferencian de los cloroplastos por la ausencia de un sistema laminar desarrollado (Fig. 226 b). Se encuentran en las células de los tejidos de almacenamiento. Debido a su morfología indeterminada, los leucoplastos son difíciles de distinguir de los proplastidios y, a veces, de las mitocondrias. Ellos, como los proplastidios, son pobres en láminas, pero aún así son capaces de formar estructuras tilacoides normales bajo la influencia de la luz y adquirir un color verde. En la oscuridad, los leucoplastos pueden acumular diversas sustancias de reserva en los cuerpos prolamelares y los granos de almidón secundario se depositan en el estroma de los leucoplastos. Si en los cloroplastos se deposita el llamado almidón transitorio, que aquí sólo está presente durante la asimilación de CO 2, entonces en los leucoplastos puede producirse un verdadero almacenamiento de almidón. En algunos tejidos (endospermo de cereales, rizomas y tubérculos), la acumulación de almidón en leucoplastos conduce a la formación amiloplastos, completamente lleno de gránulos de almidón de reserva ubicados en el estroma del plástido (Fig. 226c).
Otra forma de plastidios en plantas superiores es cromoplasto, generalmente de color amarillo como resultado de la acumulación de carotenoides en él (Fig. 226d). Los cromoplastos se forman a partir de cloroplastos y, con mucha menos frecuencia, de sus leucoplastos (por ejemplo, en las raíces de zanahoria). El proceso de blanqueamiento y cambios en los cloroplastos se observa fácilmente durante el desarrollo de los pétalos o durante la maduración de los frutos. En este caso, en los plastidios pueden acumularse gotitas (glóbulos) de color amarillo o pueden aparecer en ellos cuerpos en forma de cristales. Estos procesos están asociados a una disminución paulatina del número de membranas del plastidio, con la desaparición de la clorofila y el almidón. El proceso de formación de glóbulos coloreados se explica por el hecho de que cuando se destruyen las laminillas de los cloroplastos, se liberan gotitas de lípidos en las que se disuelven varios pigmentos (por ejemplo, carotenoides). Por tanto, los cromoplastos son formas degeneradas de plastidios, sujetos a lipofanerosis, la desintegración de los complejos de lipoproteínas.
Estructuras fotosintéticas de eucariotas inferiores y
células procariotas
La estructura de los plastidios en las plantas fotosintéticas inferiores (algas verdes, marrones y rojas) es en general similar a la de los cloroplastos de las células de las plantas superiores. Sus sistemas de membranas también contienen pigmentos fotosensibles. Los cloroplastos de algas verdes y pardas (a veces llamados cromatóforos) también tienen membranas externa e interna; este último forma bolsas planas dispuestas en capas paralelas, en estas formas no se encuentran granadas (Fig. 232). En las algas verdes, el cromatóforo incluye pirenoides, que representa una zona rodeada de pequeñas vacuolas alrededor de las cuales se deposita el almidón (Fig. 233).
La forma de los cloroplastos en las algas verdes es muy diversa: son largas cintas en espiral (Spirogira), redes (Oedogonium) o pequeñas y redondas, similares a los cloroplastos de las plantas superiores (Fig. 234).
Entre los organismos procarióticos, muchos grupos tienen aparatos fotosintéticos y, por tanto, tienen una estructura especial. Es característico de los microorganismos fotosintéticos (algas verdiazules y muchas bacterias) que sus pigmentos fotosensibles estén localizados en la membrana plasmática o en sus excrecencias dirigidas profundamente hacia el interior de la célula.
Además de clorofila, las membranas de las algas verdiazules contienen pigmentos de ficobilina. Las membranas fotosintéticas de las algas verdiazules forman bolsas planas (lamellas) que están dispuestas paralelas entre sí, formando a veces pilas o espirales. Todas estas estructuras de membrana están formadas por invaginaciones de la membrana plasmática.
En las bacterias fotosintéticas (cromatium), las membranas forman pequeñas vesículas, cuyo número es tan grande que llenan casi la mayor parte del citoplasma. Se puede observar que estas vesículas se forman por invaginación y posterior crecimiento de la membrana plasmática. Estas vesículas de membrana (también llamadas cromatóforos) contienen el pigmento fotosensible bacterioclorofila, carotenoides, componentes del sistema fotosintético de transporte de electrones y fotofosforilación. Algunas bacterias violetas contienen un sistema de membranas que forman pilas regulares, como los tilacoides en la grana de los cloroplastos (Fig. 235).
genoma plástido
Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos tienen su propio sistema genético que asegura la síntesis de una serie de proteínas dentro de los propios plastidios. En la matriz del cloroplasto se encuentran ADN, varios ARN y ribosomas. Resultó que el ADN de los cloroplastos difiere marcadamente del ADN del núcleo. Está representado por moléculas cíclicas de hasta 40-60 micrones de longitud y con un peso molecular de 0,8-1,3x10 8 daltons. Puede haber muchas copias de ADN en un cloroplasto. Por tanto, en un cloroplasto de maíz individual hay entre 20 y 40 copias de moléculas de ADN. La duración del ciclo y la tasa de replicación del ADN nuclear y del cloroplasto, como se ha demostrado en las células de las algas verdes, no coinciden. El ADN del cloroplasto no forma complejos con histonas. Todas estas características del ADN del cloroplasto se acercan a las características del ADN de las células procarióticas. Además, la similitud del ADN de los cloroplastos y las bacterias también se ve reforzada por el hecho de que las principales secuencias reguladoras de la transcripción (promotores, terminadores) son las mismas. Todos los tipos de ARN (mensajero, de transferencia, ribosómico) se sintetizan en el ADN del cloroplasto. El ADN de los cloroplastos codifica el ARNr, que forma parte de los ribosomas de estos plastidios, que pertenecen al tipo procariótico 70S (contienen ARNr 16S y 23S). Los ribosomas del cloroplasto son sensibles al antibiótico cloranfenicol, que inhibe la síntesis de proteínas en las células procarióticas.
Al igual que en el caso de los cloroplastos, volvemos a encontrarnos con la existencia de un sistema especial de síntesis de proteínas, diferente al de la célula.
Estos descubrimientos renovaron el interés en la teoría del origen simbiótico de los cloroplastos. La idea de que los cloroplastos surgió de la combinación de células heterótrofas con algas procarióticas de color verde azulado, se expresó a principios de los siglos XIX y XX. (A.S. Fomintsin, K.S. Merezhkovsky) vuelve a encontrar su confirmación. Esta teoría está respaldada por la sorprendente similitud en la estructura de los cloroplastos y las algas verdiazules, la similitud con sus principales características funcionales y, principalmente, con la capacidad de realizar procesos fotosintéticos.
Se conocen numerosos hechos de endosimbiosis verdadera de algas verdiazules con células de plantas inferiores y protozoos, donde funcionan y suministran productos fotosintéticos a la célula huésped. Resultó que algunas células también pueden seleccionar cloroplastos aislados y utilizarlos como endosimbiontes. En muchos invertebrados (rotíferos, moluscos) que se alimentan de algas superiores, que digieren, los cloroplastos intactos acaban en el interior de las células de las glándulas digestivas. Así, en algunos moluscos herbívoros se encontraron en las células cloroplastos intactos con sistemas fotosintéticos en funcionamiento, cuya actividad se controlaba mediante la incorporación de C 14 O 2.
Al final resultó que, los cloroplastos pueden introducirse en el citoplasma de células cultivadas de fibroblastos de ratón mediante pinocitosis. Sin embargo, no fueron atacados por las hidrolasas. Estas células, entre las que se encontraban los cloroplastos verdes, podían dividirse durante cinco generaciones, mientras que los cloroplastos permanecían intactos y llevaban a cabo reacciones fotosintéticas. Se intentó cultivar cloroplastos en medios artificiales: los cloroplastos podían realizar la fotosíntesis, en ellos se producía la síntesis de ARN, permanecían intactos durante 100 horas y se observaban divisiones incluso dentro de las 24 horas. Pero luego hubo una caída en la actividad de los cloroplastos y murieron.
Estas observaciones y una serie de trabajos bioquímicos demostraron que las características de autonomía que poseen los cloroplastos aún son insuficientes para el mantenimiento a largo plazo de sus funciones, y mucho menos para su reproducción.
Recientemente, fue posible descifrar completamente la secuencia completa de nucleótidos en la molécula de ADN cíclico de los cloroplastos de las plantas superiores. Este ADN puede codificar hasta 120 genes, entre ellos: genes de 4 ARN ribosómicos, 20 proteínas ribosómicas de cloroplastos, genes de algunas subunidades de la ARN polimerasa del cloroplasto, varias proteínas de los fotosistemas I y II, 9 de 12 subunidades de la ATP sintetasa, partes de proteínas de los complejos de la cadena de transporte de electrones, una de las subunidades de la ribulosa difosfato carboxilasa (la enzima clave para la unión del CO 2 ), 30 moléculas de ARNt y otras 40 proteínas aún desconocidas. Curiosamente, se encontró un conjunto similar de genes en el ADN del cloroplasto en representantes tan distantes de plantas superiores como el tabaco y el musgo del hígado.
La mayor parte de las proteínas del cloroplasto está controlada por el genoma nuclear. Resultó que varias de las proteínas, enzimas y, en consecuencia, los procesos metabólicos de los cloroplastos más importantes están bajo el control genético del núcleo. Por tanto, el núcleo celular controla las etapas individuales de la síntesis de clorofila, carotenoides, lípidos y almidón. Muchas enzimas de la etapa oscura y otras enzimas, incluidos algunos componentes de la cadena de transporte de electrones, están bajo control nuclear. Los genes nucleares codifican la ADN polimerasa y la aminoacil-ARNt sintetasa de los cloroplastos. La mayoría de las proteínas ribosómicas están bajo el control de genes nucleares. Todos estos datos nos hacen hablar de los cloroplastos, así como de las mitocondrias, como estructuras con autonomía limitada.
El transporte de proteínas desde el citoplasma a los plastidios se produce en principio de forma similar al de las mitocondrias. Aquí también, en los puntos de convergencia de las membranas externa e interna del cloroplasto, se ubican proteínas integrales formadoras de canales, que reconocen las secuencias señal de las proteínas del cloroplasto sintetizadas en el citoplasma y las transportan a la matriz-estroma. Desde el estroma, las proteínas importadas, según secuencias de señal adicionales, pueden incluirse en las membranas plástidas (tilacoides, laminillas estromales, membranas externas e internas) o localizarse en el estroma, formando parte de ribosomas, complejos enzimáticos del ciclo de Calvin, etc.
La sorprendente similitud de la estructura y los procesos energéticos en bacterias y mitocondrias, por un lado, y en algas verdiazules y cloroplastos, por otro, sirve como un fuerte argumento a favor de la teoría del origen simbiótico de estos orgánulos. Según esta teoría, el surgimiento de una célula eucariota pasó por varias etapas de simbiosis con otras células. En la primera etapa, las células como las bacterias heterótrofas anaeróbicas incluían bacterias aeróbicas, que se convirtieron en mitocondrias. Paralelamente, en la célula huésped, el genóforo procariótico se forma en un núcleo aislado del citoplasma. Así podrían surgir las células eucariotas heterótrofas. Las relaciones endosimbióticas repetidas entre las células eucariotas primarias y las algas verdiazules llevaron a la aparición en ellas de estructuras tipo cloroplasto, lo que permitió a las células realizar procesos autosintéticos y no depender de la presencia de sustratos orgánicos (Fig. 236). Durante la formación de un sistema vivo tan compuesto, parte de la información genética de las mitocondrias y los plastidios podría cambiar y transferirse al núcleo. Por ejemplo, dos tercios de las 60 proteínas ribosómicas de los cloroplastos están codificadas en el núcleo y sintetizadas en el citoplasma, para luego integrarse en los ribosomas de los cloroplastos, que tienen todas las propiedades de los ribosomas procarióticos. Este movimiento de una gran parte de los genes procarióticos hacia el núcleo llevó al hecho de que estos orgánulos celulares, conservando parte de su autonomía anterior, quedaron bajo el control del núcleo celular, que determina en gran medida todas las funciones celulares principales.
Se trata de cuerpos incoloros o coloreados en el protoplasma de las células vegetales, que representan un sistema complejo de membranas internas (orgánulos de membrana) y que realizan diversas funciones. Los plastidios incoloros se llaman leucoplastos, los plastidios de diferentes colores (amarillo, naranja o rojo) se llaman cromoplastos y los verdes se llaman cloroplastos. La célula de las plantas superiores contiene alrededor de 40 cloroplastos en los que se produce la fotosíntesis. Ellos, como ya se mencionó, son capaces de reproducirse de forma autónoma, independientemente de la división celular. El tamaño y la forma de las mitocondrias y los cloroplastos, la presencia de ADN circular de doble cadena y sus propios ribosomas en su matriz hacen que estos orgánulos sean similares a las células bacterianas. Existe una teoría sobre el origen simbiótico de la célula eucariota, según la cual los antepasados de las mitocondrias y los cloroplastos modernos alguna vez fueron organismos procarióticos independientes.
Los plástidos son característicos únicamente de las plantas. No se encuentran en los hongos ni en la mayoría de los animales, a excepción de algunos protozoos fotosintéticos.
Los precursores de los plastidios son los proplastidios, formaciones pequeñas, generalmente incoloras, que se encuentran en las células en división de raíces y brotes. Si el desarrollo de los proplastidios en estructuras más diferenciadas se retrasa debido a la falta de luz, pueden aparecer en ellos uno o más cuerpos prolamelares (grupos de membranas tubulares). Estos plastidios incoloros se denominan etioplastos. Los etioplastos se convierten en cloroplastos con la luz y los tilacoides se forman a partir de las membranas de los cuerpos prolamelares. Dependiendo del color asociado con la presencia o ausencia de ciertos pigmentos, se distinguen tres tipos principales de plastidios (ver arriba): cloroplastos, cromoplastos y leucoplastos. Normalmente, solo se encuentra un tipo de plastidio en una célula. Sin embargo, se ha establecido que algunos tipos de plastidios pueden transformarse en otros.
Los plastidios son formaciones celulares relativamente grandes. Los más grandes, los cloroplastos, alcanzan de 4 a 10 micrones de longitud en las plantas superiores y son claramente visibles con un microscopio óptico. La forma de los plastidios coloreados suele ser lenticular o elíptica. Como regla general, en las células se encuentran varias docenas de plastidios, pero en las algas, donde los plastidios suelen ser grandes y de formas variadas, su número a veces es pequeño (1-5). Estos plastidios se denominan cromatóforos. Los leucoplastos y los cromoplastos pueden tener diferentes formas.
La función principal de los cloroplastos es la fotosíntesis. El papel central en este proceso corresponde a la clorofila, o más precisamente, a varias de sus modificaciones. Las reacciones luminosas de la fotosíntesis se llevan a cabo principalmente en la grana, las reacciones oscuras, en el estroma.
Desde la escuela. El curso de botánica dice que en las células vegetales los plastidios pueden tener diferentes formas, tamaños y realizar diferentes funciones en la célula. Este artículo recordará a quienes se graduaron de la escuela hace mucho tiempo sobre la estructura de los plastidios, sus tipos y funciones, y será útil para todos los interesados en la biología.
Estructura
La siguiente imagen muestra esquemáticamente la estructura de los plastidios en una célula. Independientemente de su tipo, tiene una membrana exterior e interior que realiza una función protectora, el estroma es un análogo del citoplasma, los ribosomas, una molécula de ADN y enzimas.
Los cloroplastos contienen estructuras especiales: grana. Los grana se forman a partir de tilacoides, estructuras en forma de disco. Los tilacoides participan en el oxígeno.
En los cloroplastos, los granos de almidón se forman como resultado de la fotosíntesis.
Los leucoplastos no están pigmentados. No contienen tilacoides y no participan en la fotosíntesis. La mayoría de los leucoplastos se concentran en el tallo y la raíz de la planta.
Los cromoplastos contienen gotitas de lípidos, estructuras que contienen lípidos necesarios para suministrar energía adicional a la estructura del plástido.
Los plastidios pueden venir en diferentes colores, tamaños y formas. Sus tamaños oscilan entre 5 y 10 micras. La forma suele ser ovalada o redonda, pero puede ser cualquier otra.
Tipos de plastidios
Los plástidos pueden ser incoloros (leucoplastos), verdes (cloroplastos), amarillos o naranjas (cromoplastos). Son los cloroplastos los que dan el color verde a las hojas de las plantas.
Otra variedad es la responsable de la coloración amarilla, roja o naranja.
Los plastidios incoloros de la célula sirven como lugar de almacenamiento de nutrientes. Los leucoplastos contienen grasas, almidón, proteínas y enzimas. Cuando la planta necesita energía adicional, el almidón se descompone en monómeros: la glucosa.
Los leucoplastos bajo ciertas condiciones (bajo la influencia de la luz solar o cuando se agregan productos químicos) pueden convertirse en cloroplastos, los cloroplastos se transforman en cromoplastos cuando se destruye la clorofila y los pigmentos colorantes de los cromoplastos (caroteno, antocianina o xantofila) comienzan a predominar en el color. Esta transformación se nota en otoño, cuando las hojas y muchos frutos cambian de color debido a la destrucción de la clorofila y la aparición de pigmentos cromoplastos.
Funciones
Como se mencionó anteriormente, los plastidios se presentan en muchas formas diferentes y sus funciones en una célula vegetal dependen de la variedad.
Los leucoplastos sirven principalmente para almacenar nutrientes y mantener la vida de la planta debido a la capacidad de almacenar y sintetizar proteínas, lípidos y enzimas.
Los cloroplastos juegan un papel clave en el proceso de la fotosíntesis. Con la participación del pigmento clorofila concentrado en los plastidios, las moléculas de dióxido de carbono y agua se convierten en moléculas de glucosa y oxígeno.
Los cromoplastos, debido a su color brillante, atraen insectos para polinizar las plantas. La investigación sobre las funciones de estos plastidios aún está en curso.
