Plastīdi ir augu šūnām raksturīgi organoīdi (tie atrodas visu augu šūnās, izņemot lielāko daļu baktēriju, sēnīšu un dažas aļģes).
Augstāko augu šūnās parasti ir no 10 līdz 200 plastidiem, kuru izmērs ir 3-10 µm, visbiežāk tiem ir abpusēji izliekta lēca forma. Aļģēs zaļie plastidi, ko sauc par hromatoforiem, ir ļoti dažādi pēc formas un izmēra. Tiem var būt zvaigžņveida, lentveida, sieta un citas formas.
Ir 3 plastidu veidi:
- Bezkrāsaini plastidi - leikoplasti;
- krāsots - hloroplasti(zaļā krāsā);
- krāsots - hromoplasti(dzeltenā, sarkanā un citās krāsās).
Šāda veida plastidi zināmā mērā spēj pārveidoties viens par otru - leikoplasti, uzkrājoties hlorofilam, pārvēršas hloroplastos, bet pēdējie, parādoties sarkaniem, brūniem un citiem pigmentiem, par hromoplastiem.
Hloroplastu uzbūve un funkcijas
Hloroplasti ir zaļi plastidi, kas satur zaļo pigmentu - hlorofilu.
Hloroplastu galvenā funkcija ir fotosintēze.
Hloroplastiem ir savas ribosomas, DNS, RNS, tauku ieslēgumi un cietes graudi. Hloroplasta ārpuse ir pārklāta ar divām proteīna-lipīdu membrānām, un mazie ķermeņi - grana un membrānas kanāli - ir iegremdēti to pusšķidrā stromā (zemes viela).
Grans(apmēram 1 µm) - apaļu plakanu maisiņu (tilakoīdu) paciņas, kas salocītas kā monētu kolonna. Tie atrodas perpendikulāri hloroplasta virsmai. Blakus esošo granu tilakoīdi ir savienoti viens ar otru ar membrānas kanāliem, veidojot vienotu sistēmu. Granu skaits hloroplastos ir atšķirīgs. Piemēram, spinātu šūnās katrs hloroplasts satur 40-60 graudus.
Hloroplasti šūnā var pasīvi pārvietoties, citoplazmas strāva aiznesti vai aktīvi pārvietoties no vietas uz vietu.
- Ja gaisma ir ļoti intensīva, tie pagriežas pretī spožajiem saules stariem un sarindojas gar sienām paralēli gaismai.
- Vājā apgaismojumā hloroplasti pārvietojas uz šūnu sienām, kas vērstas pret gaismu, un pagriež savu lielo virsmu pret to.
- Vidējā apgaismojumā tie ieņem vidējo pozīciju.
Tādējādi tiek sasniegti fotosintēzes procesam vislabvēlīgākie apgaismojuma apstākļi.
Hlorofils
Augu šūnu plastidu grana satur hlorofilu, kas pildīta ar olbaltumvielu un fosfolipīdu molekulām, lai nodrošinātu spēju uztvert gaismas enerģiju.
Hlorofila molekula ir ļoti līdzīga hemoglobīna molekulai un atšķiras galvenokārt ar to, ka dzelzs atoms, kas atrodas hemoglobīna molekulas centrā, hlorofilā ir aizstāts ar magnija atomu.
Dabā sastopami četri hlorofila veidi: a, b, c, d.
Hlorofili a un b satur augstākus augus un zaļās aļģes, kramaļģes satur a un c, sarkanās aļģes satur a un d.
Hlorofili a un b ir pētīti labāk nekā citi (pirmo reizi tos atdalīja krievu zinātnieks M. S. Cvets 20. gs. sākumā). Papildus tiem ir četri bakteriohlorofilu veidi - purpursarkano un zaļo baktēriju zaļie pigmenti: a, b, c, d.
Lielākā daļa fotosintētisko baktēriju satur bakteriohlorofilu a, dažas satur bakteriohlorofilu b, un zaļās baktērijas satur c un d.
Hlorofilam piemīt spēja ļoti efektīvi absorbēt saules enerģiju un nodot to citām molekulām, kas ir tā galvenā funkcija. Pateicoties šai spējai, hlorofils ir vienīgā struktūra uz Zemes, kas nodrošina fotosintēzes procesu.
Hlorofila galvenā funkcija augos ir absorbēt gaismas enerģiju un nodot to citām šūnām.
Plastīdiem, tāpat kā mitohondrijiem, zināmā mērā raksturīga autonomija šūnā. Tie vairojas dalīšanās ceļā.
Paralēli fotosintēzei plastidos notiek proteīnu biosintēzes process. Pateicoties to DNS saturam, plastidiem ir nozīme pazīmju pārnešanā pēc mantojuma (citoplazmas mantojuma).
Hromoplastu uzbūve un funkcijas
Hromoplasti pieder vienam no trim augstāko augu plastidu veidiem. Tās ir mazas, intracelulāras organellas.
Hromoplastiem ir dažādas krāsas: dzeltena, sarkana, brūna. Tie piešķir raksturīgu krāsu gataviem augļiem, ziediem un rudens lapotnēm. Tas ir nepieciešams, lai piesaistītu apputeksnētājus un dzīvniekus, kas barojas ar augļiem un izplata sēklas lielos attālumos.
Hromoplasta struktūra ir līdzīga citiem plastidiem. Abu iekšējās čaulas ir vāji attīstītas, dažreiz pilnīgi nav. Proteīna stroma, DNS un pigmentvielas (karotinoīdi) atrodas ierobežotā telpā.
Karotinoīdi ir taukos šķīstoši pigmenti, kas uzkrājas kristālu veidā.
Hromoplastu forma ir ļoti daudzveidīga: ovāla, daudzstūra, adatas formas, pusmēness formas.
Hromoplastu loma augu šūnas dzīvē nav pilnībā izprotama. Pētnieki norāda, ka pigmenta vielām ir svarīga loma redoksprocesos un tās ir nepieciešamas šūnu reprodukcijai un fizioloģiskajai attīstībai.
Leikoplastu uzbūve un funkcijas
Leikoplasti ir šūnu organoīdi, kuros uzkrājas barības vielas. Organellām ir divi apvalki: gluds ārējais apvalks un iekšējais ar vairākiem izvirzījumiem.
Leikoplasti gaismā pārvēršas par hloroplastiem (piemēram, zaļie kartupeļu bumbuļi), normālā stāvoklī tie ir bezkrāsaini.
Leikoplastu forma ir sfēriska un regulāra. Tie atrodas augu uzglabāšanas audos, kas aizpilda mīkstās daļas: stumbra serdi, sakni, sīpoliņus, lapas.
Leikoplastu funkcijas ir atkarīgas no to veida (atkarībā no uzkrātās barības vielas).
Leikoplastu veidi:
- Amiloplasti uzkrāj cieti un ir atrodami visos augos, jo ogļhidrāti ir galvenais augu šūnas pārtikas produkts. Daži leikoplasti ir pilnībā piepildīti ar cieti; tos sauc par cietes graudiem.
- Elaioplasts ražot un uzglabāt taukus.
- Proteinoplasti satur olbaltumvielas.
Leikoplasti kalpo arī kā fermentatīva viela. Fermentu ietekmē ķīmiskās reakcijas norit ātrāk. Un nelabvēlīgā dzīves periodā, kad netiek veikti fotosintēzes procesi, tie sadala polisaharīdus vienkāršos ogļhidrātos, kas augiem ir nepieciešami, lai izdzīvotu.
Leikoplastos nevar notikt fotosintēze, jo tie nesatur graudus vai pigmentus.
Augu sīpoli, kas satur daudz leikoplastu, var izturēt ilgus sausuma periodus, zemu temperatūru un karstumu. Tas ir saistīts ar lielajām ūdens un barības vielu rezervēm organellās.
Visu plastidu prekursori ir proplastīdi, mazi organelli. Tiek pieņemts, ka leikoplasti un hloroplasti spēj pārveidoties par citām sugām. Galu galā pēc savu funkciju izpildes hloroplasti un leikoplasti kļūst par hromoplastiem - tas ir pēdējais plastidu attīstības posms.
Ir svarīgi zināt! Vienlaicīgi augu šūnā var būt tikai viena veida plastids.
Plastīdu uzbūves un funkciju kopsavilkuma tabula
| Īpašības | Hloroplasti | Hromoplasti | Leikoplasti |
|---|---|---|---|
| Struktūra | Divkāršās membrānas organelles ar granām un membrānas kanāliņiem | Organelle ar neattīstītu iekšējo membrānu sistēmu | Nelielas organellas, kas atrodamas no gaismas paslēptās auga daļās |
| Krāsa | Zaļumi | Daudzkrāsains | Bezkrāsains |
| Pigments | Hlorofils | Karotinoīds | Nav klāt |
| Veidlapa | Raunds | Daudzstūra | Lodveida |
| Funkcijas | Fotosintēze | Potenciālo augu izplatītāju piesaiste | Uzturvielu piegāde |
| Nomaināmība | Pārvēršas hromoplastos | Nemainiet, tas ir pēdējais plastidu attīstības posms | Pārvēršas hloroplastos un hromoplastos |
Šūna ir sarežģīta struktūra, kas sastāv no daudziem komponentiem, ko sauc par organellām. Turklāt sastāvs augu šūna nedaudz atšķiras no dzīvniekiem, un galvenā atšķirība slēpjas klātbūtnē plastidi.
Saskarsmē ar
Šūnu elementu apraksts
Kādas šūnu sastāvdaļas sauc par plastidiem. Tās ir strukturālas šūnu organellas, kurām ir sarežģīta struktūra un funkcijas, kas ir svarīgas augu organismu dzīvībai.
Svarīgs! Plastīdi veidojas no proplastīdiem, kas atrodas meristēmu vai izglītības šūnu iekšpusē un ir daudz mazāki par nobriedušu organellu. Tās, tāpat kā baktērijas, tiek sadalītas divās daļās, sašaurinoties.
Kuras viņiem ir? plastidi struktūra Mikroskopā to ir grūti saskatīt, pateicoties blīvajam apvalkam, tie nav caurspīdīgi.
Tomēr zinātniekiem izdevās noskaidrot, ka šim organoīdam ir divas membrānas, iekšpusē tas ir piepildīts ar stromu, citoplazmai līdzīgu šķidrumu.
Iekšējās membrānas krokas, sakrautas, veido granulas, kuras var savienot viena ar otru.
Iekšpusē atrodas arī ribosomas, lipīdu pilieni un cietes graudi. Plastīdiem, īpaši hloroplastiem, ir arī savas molekulas.
Klasifikācija
Tos iedala trīs grupās pēc krāsas un funkcijām:
- hloroplasti,
- hromoplasti,
- leikoplasti.
Hloroplasti
Visdziļāk izpētītie ir zaļā krāsā. Satur augu lapās, dažreiz kātos, augļos un pat saknēs. Pēc izskata tie izskatās kā noapaļoti graudi, kuru izmērs ir 4-10 mikrometri. Mazs izmērs un liels daudzums ievērojami palielina darba virsmas laukumu.
To krāsa var atšķirties atkarībā no tajos esošā pigmenta veida un koncentrācijas. Pamata pigments - hlorofils, ir arī ksantofils un karotīns. Dabā ir 4 hlorofila veidi, kas apzīmēti ar latīņu burtiem: a, b, c, e. Pirmajos divos veidos ir augstāko augu un zaļo aļģu šūnas; kramaļģes satur tikai šķirnes - a un c.
Uzmanību! Tāpat kā citas organellas, hloroplasti spēj novecot un iznīcināt. Jaunā struktūra ir spējīga sadalīties un aktīvi darboties. Laika gaitā to graudi sadalās un hlorofils sadalās.
Hloroplasti veic svarīgu funkciju: to iekšpusē notiek fotosintēzes process— saules gaismas pārvēršana ķīmisko saišu enerģijā, veidojot ogļhidrātus. Tajā pašā laikā viņi var pārvietoties kopā ar citoplazmas plūsmu vai aktīvi pārvietoties paši. Tātad vājā apgaismojumā tie uzkrājas pie šūnas sienām ar lielu gaismas daudzumu un pagriežas pret to ar lielāku laukumu, un ļoti aktīvā gaismā, gluži pretēji, tie stāv uz malas.
Hromoplasti
Tie aizstāj iznīcinātos hloroplastus un ir dzeltenā, sarkanā un oranžā toņos. Krāsa veidojas karotinoīdu satura dēļ.
Šīs organellas atrodas augu lapās, ziedos un augļos. Forma var būt apaļa, taisnstūrveida vai pat adatas formas. Struktūra ir līdzīga hloroplastiem.
Galvenā funkcija - krāsošana ziedi un augļi, kas palīdz piesaistīt apputeksnētājus kukaiņus un dzīvniekus, kas ēd augļus un tādējādi veicina augu sēklu izplatīšanos.
Svarīgs! Zinātnieki spekulē par lomu hromoplastišūnas redoksprocesos kā gaismas filtrs. Tiek apsvērta to ietekmes iespēja uz augu augšanu un vairošanos.
Leikoplasti
Dati plastidiem ir atšķirības struktūra un funkcijas. Galvenais uzdevums ir uzkrāt barības vielas turpmākai lietošanai, tāpēc tās galvenokārt atrodamas augļos, bet var būt arī sabiezinātajās un gaļīgajās auga daļās:
- bumbuļi,
- sakneņi,
- sakņu dārzeņi,
- spuldzes un citi.
Bezkrāsaina krāsa neļauj tos atlasīt tomēr šūnas struktūrā leikoplasti ir viegli pamanāmi, pievienojot nelielu daudzumu joda, kas, mijiedarbojoties ar cieti, iekrāso tos zilā krāsā.
Forma ir tuvu apaļai, savukārt iekšpusē esošā membrānas sistēma ir vāji attīstīta. Membrānas kroku trūkums palīdz organellām uzglabāt vielas.
Cietes graudi palielinās un viegli iznīcina plastida iekšējās membrānas, it kā to izstiepjot. Tas ļauj uzglabāt vairāk ogļhidrātu.
Atšķirībā no citiem plastidiem, tie satur DNS molekulu formas formā. Tajā pašā laikā uzkrājas hlorofils, leikoplasti var pārveidoties par hloroplastiem.
Nosakot, kādu funkciju veic leikoplasti, ir jāņem vērā to specializācija, jo ir vairāki veidi, kas uzglabā noteikta veida organiskās vielas:
- amiloplasti uzkrāj cieti;
- oleoplasti ražo un uzglabā taukus, savukārt pēdējos var uzglabāt citās šūnu daļās;
- proteinoplasti "aizsargā" olbaltumvielas.
Papildus akumulācijai tie var veikt vielu sadalīšanas funkciju, kam ir fermenti, kas tiek aktivizēti, kad trūkst enerģijas vai būvmateriāla.
Šādā situācijā fermenti sāk sadalīt uzkrātos taukus un ogļhidrātus monomēros, lai šūna saņemtu nepieciešamo enerģiju.
Visas plastidu šķirnes, neskatoties uz strukturālās iezīmes, ir iespēja pārveidoties vienam par otru. Tādējādi leikoplasti var pārveidoties par hloroplastiem; mēs redzam šo procesu, kad kartupeļu bumbuļi kļūst zaļi.
Tajā pašā laikā rudenī hloroplasti pārvēršas par hromoplastiem, kā rezultātā lapas kļūst dzeltenas. Katra šūna satur tikai viena veida plastidu.
Izcelsme
Ir daudz izcelsmes teoriju, no kurām visvairāk pamatotās ir divas:
- simbioze,
- absorbcija.
Pirmais uzskata šūnu veidošanos par simbiozes procesu, kas notiek vairākos posmos. Šī procesa laikā heterotrofās un autotrofās baktērijas apvienojas, savstarpēju labumu saņemšana.
Otrā teorija aplūko šūnu veidošanos, lielākiem organismiem absorbējot mazākās. Tomēr tie netiek sagremoti, tie ir integrēti baktērijas struktūrā, pildot tajā savu funkciju. Šī struktūra izrādījās ērta un deva organismiem priekšrocības salīdzinājumā ar citiem.
Plastīdu veidi augu šūnā
Plastīdi - to funkcijas šūnā un veidi
Secinājums
Plastīdas augu šūnās ir sava veida “rūpnīca”, kurā notiek ražošana, kas saistīta ar toksiskiem starpproduktiem, augstas enerģijas un brīvo radikāļu transformācijas procesiem.
Plastīdi ir membrānas organellas, kas atrodamas fotosintētiskos eikariotu organismos (augstākajos augos, zemākajos aļģēs, dažos vienšūnu organismos). Plastīdus, tāpat kā mitohondrijus, ieskauj divas membrānas, to matricai ir sava genoma sistēma, plastidu funkcijas ir saistītas ar šūnas enerģijas piegādi, kas tiek izmantota fotosintēzes vajadzībām. Augstākajos augos ir atrasts vesels dažādu plastidu kopums (hloroplasts, leikoplasts, amiloplasts, hromoplasts), kas pārstāv virkni viena veida plastidu savstarpēju transformāciju citā. Galvenā struktūra, kas veic fotosintēzes procesus, ir hloroplasts (226.a att.).
Hloroplasts
Kā jau norādīts, hloroplasta struktūra principā atgādina mitohondriju struktūru. Parasti tās ir iegarenas konstrukcijas, kuru platums ir 2-4 mikroni un garums 5-10 mikroni. Zaļajām aļģēm ir milzīgi hloroplasti (hromatofori), kuru garums sasniedz 50 mikronus. Hloroplastu skaits dažādu augu šūnās nav standarts. Tātad zaļajām aļģēm var būt viens hloroplasts katrā šūnā. Parasti vienā augstāko augu šūnā ir vidēji 10–30 hloroplastu. Ir šūnas ar milzīgu skaitu hloroplastu. Piemēram, mahorka palisādes audu milzu šūnās tika atrasti aptuveni 1000 hloroplastu.
Hloroplasti ir struktūras, ko ierobežo divas membrānas - iekšējās un ārējās. Ārējās membrānas, tāpat kā iekšējās, biezums ir aptuveni 7 mikroni, tās vienu no otras atdala starpmembrānu telpa aptuveni 20-30 nm. Hloroplastu iekšējā membrāna atdala plastida stromu, kas ir līdzīga mitohondriju matricai. Augstāko augu nobriedušu hloroplastu stromā ir redzamas divu veidu iekšējās membrānas. Tās ir membrānas, kas veido plakanas, pagarinātas stromas lameles un membrānas tilakoīdi, plakani diskveida vakuoli vai maisiņi.
Stromas lameles (apmēram 20 µm biezas) ir plakani dobi maisiņi vai tiem ir sazarotu un savstarpēji savienotu kanālu tīkls, kas atrodas vienā plaknē. Parasti stromas lamelas hloroplasta iekšpusē atrodas paralēli viena otrai un neveido savienojumus savā starpā.
Papildus stromas membrānām hloroplasti satur membrānas tilakoīdi. Tie ir plakani, slēgti, diskveida membrānas maisiņi. Arī to starpmembrānu telpas izmērs ir aptuveni 20-30 nm. Šie tilakoīdi veido kaudzes kā monētu kolonnu, ko sauc graudi(227. att.). Tilakoīdu skaits vienā granātā ir ļoti atšķirīgs: no dažiem līdz 50 vai vairāk. Šādu skursteņu izmērs var sasniegt 0,5 mikronus, tāpēc graudi ir redzami atsevišķos objektos gaismas mikroskopā. Graudu skaits augstāko augu hloroplastos var sasniegt 40-60. Granā esošie tilakoīdi atrodas tuvu viens otram, tāpēc to membrānu ārējie slāņi ir cieši saistīti; tilakoīdu membrānu savienojuma vietā veidojas apmēram 2 nm biezs blīvs slānis. Papildus slēgtajām tilakoīdu kamerām grana parasti ietver arī lameļu sekcijas, kas arī veido blīvus 2 nm slāņus to membrānu saskares vietās ar tilakoīdu membrānām. Tādējādi šķiet, ka stromas lameles savieno atsevišķos hloroplasta granātus savā starpā. Tomēr tilakoīdu kameru dobumi vienmēr ir slēgti un neietilpst stromas lameļu starpmembrānu telpas kamerās. Stromas lameles un tilakoīdu membrānas veidojas, atdaloties no iekšējās membrānas plastīdu attīstības sākumposmā.
DNS molekulas un ribosomas ir atrodamas hloroplastu matricā (stromā); Šeit notiek arī rezerves polisaharīda cietes primārā nogulsnēšanās cietes graudu veidā.
Hloroplastu funkcijas
Hloroplasti ir struktūras, kurās notiek fotosintēzes procesi, kas galu galā izraisa oglekļa dioksīda saistīšanos, skābekļa izdalīšanos un cukuru sintēzi.
Hloroplastu raksturīga iezīme ir pigmentu, hlorofilu klātbūtne, kas piešķir zaļajiem augiem krāsu. Ar hlorofila palīdzību zaļie augi absorbē saules gaismas enerģiju un pārvērš to ķīmiskajā enerģijā. Gaismas absorbcija ar noteiktu viļņa garumu izraisa izmaiņas hlorofila molekulas struktūrā, tā pāriet uzbudinātā, aktivizētā stāvoklī. Aktivētā hlorofila atbrīvotā enerģija caur virkni starpposmu tiek pārnesta uz noteiktiem sintētiskiem procesiem, kas noved pie ATP sintēzes un elektronu akceptora NADP (nikotīnamīda adenīna dinukleotīda) reducēšanās līdz NADP-H, kas tiek iztērēti CO 2 saistīšanas reakcijās. un cukuru sintēze.
Kopējo fotosintēzes reakciju var izteikt šādi:
nCO 2 + nH 2 O gaišs (CH 2 O) n + nO 2 (I)
hlorofils
Tādējādi galvenais gala process šeit ir oglekļa dioksīda saistīšanās, ūdens izmantošana dažādu ogļhidrātu veidošanai un skābekļa izdalīšanās. Skābekļa molekulas, kas izdalās fotosintēzes laikā augos, veidojas ūdens molekulas hidrolīzes rezultātā. Līdz ar to fotosintēzes process ietver ūdens hidrolīzes procesu, kas kalpo kā viens no elektronu vai ūdeņraža atomu avotiem. Bioķīmiskie pētījumi ir parādījuši, ka fotosintēzes process ir sarežģīta notikumu ķēde, kas sastāv no divām fāzēm: gaismas un tumšās. Pirmais, kas notiek tikai gaismā, ir saistīts ar hlorofilu gaismas absorbciju un fotoķīmiskas reakcijas norisi (Hill reakcija). Otrajā fāzē, kas var notikt tumsā, CO 2 tiek fiksēts un samazināts, izraisot ogļhidrātu sintēzi.
Vieglās fāzes rezultātā notiek fotofosforilēšana, ATP sintēze no ADP un fosfāta, izmantojot elektronu transportēšanas ķēdi, kā arī koenzīma NADP (nikotīnamīda adenīna dinukleotīda fosfāts) reducēšanās par NADP-H, kas notiek hidrolīzes laikā. un ūdens jonizācija. Šajā fotosintēzes fāzē saules gaismas enerģija ierosina elektronus hlorofila molekulās, kas atrodas tilakoīdu membrānās. Šie ierosinātie elektroni tiek transportēti pa oksidatīvās ķēdes komponentiem tilakoīda membrānā, tāpat kā elektroni tiek transportēti gar elpošanas ķēdi mitohondriju membrānā. Enerģija, ko izdala šī elektronu pārnese, tiek izmantota, lai sūknētu protonus pāri tilakoīda membrānai tilakoīdos, kas palielina potenciālo atšķirību starp stromu un telpu tilakoīda iekšpusē. Tāpat kā mitohondriju kristālu membrānās, arī tilakoīdu membrānas satur ATP sintetāzes molekulāros kompleksus, kas pēc tam sāk transportēt protonus atpakaļ hloroplastu matricā jeb stromā un paralēli fosforilē ADP, t.i. sintezēt ATP (228., 229. att.).
Tādējādi gaismas fāzes rezultātā tiek sintezēts ATP un reducēts NADP, kas pēc tam tiek izmantots CO 2 reducēšanā ogļhidrātu sintēzē jau fotosintēzes tumšajā fāzē.
Fotosintēzes tumšajā (neatkarīgā no fotonu plūsmas) stadijā, samazinoties NADP un ATP enerģijai, tiek piesaistīts atmosfēras CO 2, kas noved pie ogļhidrātu veidošanās. Šis CO 2 fiksācijas un ogļhidrātu veidošanās process sastāv no daudziem posmiem, kuros ir iesaistīts liels skaits enzīmu (Kalvina cikls). Bioķīmiskie pētījumi ir parādījuši, ka tumšās reakcijās iesaistītie fermenti atrodas hloroplastu ūdenī šķīstošajā frakcijā, kas satur šo plastidu matricas stromas sastāvdaļas.
CO 2 samazināšanas process sākas ar tā pievienošanu ribulozes difosfātam, ogļhidrātam, kas sastāv no 5 oglekļa atomiem, lai izveidotu īslaicīgu C6 savienojumu, kas nekavējoties sadalās divos C3 savienojumos, divās glicerīda-3- molekulās. fosfāts.
Tieši šajā posmā, ribulozes difosfāta karboksilēšanas laikā, tiek piesaistīts CO 2. Turpmākās glicerīda-3-fosfāta pārvēršanas reakcijas noved pie dažādu heksožu un pentožu sintēzes, pie ribulozes difosfāta reģenerācijas un tā jaunas iesaistīšanās CO 2 saistīšanas reakciju ciklā. Galu galā hloroplastā viena heksozes molekula veidojas no sešām CO 2 molekulām; šim procesam ir nepieciešamas 12 NADPH molekulas un 18 ATP molekulas, kas rodas fotosintēzes gaismas reakcijās. Fruktoze-6-fosfāts, kas veidojas tumšās reakcijas rezultātā, rada cukurus, polisaharīdus (cieti) un galaktolipīdus. Hloroplastu stromā no glicerīda-3-fosfāta daļas veidojas arī taukskābes, aminoskābes un ciete. Saharozes sintēze ir pabeigta citoplazmā.
Hloroplastu stromā nitrīti tiek reducēti par amonjaku, pateicoties gaismas aktivizēto elektronu enerģijai; augos šis amonjaks kalpo kā slāpekļa avots aminoskābju un nukleotīdu sintēzes laikā.
Plastīdu ontoģenēze un funkcionālie pārkārtojumi
Daudzus pētniekus interesēja jautājums par plastidu izcelsmi un to veidošanās veidiem.
Aizpagājušā gadsimta beigās tika konstatēts, ka pavedienveida zaļajās aļģēs Spirogyra šūnu dalīšanās veģetatīvās reprodukcijas laikā notiek kopā ar to hromatofora sadalīšanos ar sašaurināšanos. Detalizēti izpētīts hloroplasta liktenis zaļajā aļģē Chlamydomonas (230. att.). Izrādījās, ka aseksuālās, veģetatīvās vairošanās laikā uzreiz pēc kodola dalīšanās milzu hromatofors tiek sašņorēts divās daļās, no kurām katra nonāk vienā no meitas šūnām, kur izaug līdz sākotnējam izmēram. Zoosporu veidošanās laikā notiek tāds pats hloroplasta sadalījums. Kad pēc gametu saplūšanas, no kurām katra saturēja hloroplastu, veidojas zigota, pēc kodolu apvienošanas hloroplasti vispirms tiek savienoti ar plānu tiltiņu, un pēc tam to saturs saplūst vienā lielā plastidā.
Augstākajos augos notiek arī nobriedušu hloroplastu sadalīšanās, bet ļoti reti. Hloroplastu skaita palielināšanās un citu plastidu formu (leikoplastu un hromoplastu) veidošanās būtu jāuzskata par veidu, kā pārveidot prekursoru struktūras, proplastīds. Visu dažādu plastidu attīstības procesu var attēlot kā monotropisku (vienā virzienā ejošu) formu izmaiņu sēriju:
Proplastīds leikoplasts hloroplasts hromoplasts
amiloplasts
Daudzi pētījumi ir atklājuši plastidu ontoģenētisko pāreju neatgriezenisko raksturu. Augstākajos augos hloroplastu rašanās un attīstība notiek proplastīdu izmaiņu rezultātā (231. att.).
Proplastīdi ir mazi (0,4-1 μm) dubultmembrānas pūslīši, kuriem nav atšķirīgu to iekšējās struktūras iezīmju. Tie atšķiras no citoplazmas vakuoliem ar blīvāku saturu un divu norobežojošo membrānu, ārējo un iekšējo (piemēram, promitohondrijām rauga šūnās), klātbūtni. Iekšējā membrāna var nedaudz salocīt vai veidot mazus vakuolus. Proplastīdi visbiežāk sastopami dalošajos augu audos (sakņu, lapu meristēmas šūnās, stublāju augšanas vietās u.c.). Visticamāk, to skaits palielinās, sadaloties vai veidojot pumpurus, mazo dubultmembrānas pūslīšu atdalīšanu no proplastīda ķermeņa.
Šādu proplastīdu liktenis būs atkarīgs no augu attīstības apstākļiem. Parastā apgaismojumā proplastīdi pārvēršas par hloroplasti. Pirmkārt, tie aug, no iekšējās membrānas veidojot gareniski izvietotas membrānas krokas. Dažas no tām stiepjas visā plastidas garumā un veido stromas lamelas; citas veido tilakoīdu lameles, kuras ir sakrautas, veidojot nobriedušu hloroplastu granu.
Plastīda attīstība tumsā notiek nedaudz savādāk. Etiolētajos stādos sākotnēji palielinās plastidu, etioplastu apjoms, bet iekšējo membrānu sistēma neveido lamelāras struktūras, bet veido mazu pūslīšu masu, kas uzkrājas atsevišķās zonās un var veidot pat sarežģītas režģu struktūras (prolamelārus ķermeņus). Etioplastu membrānas satur protohlorofilu, dzelteno hlorofila prekursoru. Gaismas ietekmē no etioplastiem veidojas hloroplasti, protohlorofils pārvēršas hlorofilā, tiek sintezētas jaunas membrānas, fotosintēzes enzīmi un elektronu transportēšanas ķēdes komponenti.
Kad šūnas tiek izgaismotas, membrānas pūslīši un caurules ātri pārkārtojas, un no tām veidojas pilnīga lameļu un tilakoīdu sistēma, kas raksturīga normālam hloroplastam.
Leikoplasti atšķiras no hloroplastiem, ja nav attīstītas lamelārās sistēmas (226. att. b). Tie atrodas uzglabāšanas audu šūnās. Nenoteiktās morfoloģijas dēļ leikoplastus ir grūti atšķirt no proplastīdiem un dažreiz no mitohondrijiem. Tiem, tāpat kā proplastīdiem, ir maz lameļu, taču tie tomēr gaismas ietekmē spēj veidot normālas tilakoīdu struktūras un iegūt zaļu krāsu. Tumsā leikoplasti prolamellārajos ķermeņos var uzkrāties dažādas rezerves vielas, un leikoplastu stromā nogulsnējas sekundārās cietes graudi. Ja hloroplastos tiek nogulsnēta tā sauktā īslaicīgā ciete, kas šeit atrodas tikai CO 2 asimilācijas laikā, tad leikoplastos var notikt patiesa cietes uzglabāšana. Dažos audos (graudaugu endospermā, sakneņos un bumbuļos) cietes uzkrāšanās leikoplastos izraisa veidošanos. amiloplasti, pilnībā piepildīts ar rezerves cietes granulām, kas atrodas plastida stromā (226.c att.).
Vēl viena plastidu forma augstākajos augos ir hromoplasts, parasti iekrāsojas dzeltenā krāsā, jo tajā uzkrājas karotinoīdi (226.d att.). Hromoplasti veidojas no hloroplastiem un daudz retāk no to leikoplastiem (piemēram, burkānu saknēs). Balināšanas process un hloroplastu izmaiņas ir viegli novērojamas ziedlapu attīstības vai augļu nogatavošanās laikā. Šādā gadījumā plastīdos var uzkrāties dzeltenas krāsas pilieni (globulas), vai tajos var parādīties ķermeņi kristālu veidā. Šie procesi ir saistīti ar pakāpenisku membrānu skaita samazināšanos plastidā, hlorofila un cietes izzušanu. Krāsaino lodīšu veidošanās process skaidrojams ar to, ka, iznīcinot hloroplastu lameļus, izdalās lipīdu pilieni, kuros labi izšķīst dažādi pigmenti (piemēram, karotinoīdi). Tādējādi hromoplasti ir deģenerējošas plastidu formas, kas pakļautas lipofanerozei - lipoproteīnu kompleksu sadalīšanai.
Fotosintētiskās struktūras zemāko eikariotu un
prokariotu šūnas
Plastīdu struktūra zemākajos fotosintēzes augos (zaļās, brūnās un sarkanās aļģes) kopumā ir līdzīga augstāko augu šūnu hloroplastiem. To membrānu sistēmās ir arī gaismjutīgi pigmenti. Zaļo un brūno aļģu hloroplastiem (dažkārt sauktiem par hromatoforiem) ir arī ārējās un iekšējās membrānas; pēdējie veido paralēlos slāņos izkārtotus plakanus maisus, granātas šajās formās nav sastopamas (232. att.). Zaļaļģēs hromatofors ietver pirenoīdi, kas attēlo zonu, ko ieskauj mazi vakuoli, ap kuriem nogulsnējas ciete (233. att.).
Hloroplastu forma zaļajās aļģēs ir ļoti daudzveidīga - tās ir vai nu garas spirālveida lentas (Spirogira), tīklojumu formas (Oedogonium), vai arī mazas apaļas formas, līdzīgi augstāko augu hloroplastiem (234. att.).
Starp prokariotu organismiem daudzām grupām ir fotosintēzes aparāti, un tāpēc tām ir īpaša struktūra. Fotosintētiskajiem mikroorganismiem (zilaļģēm un daudzām baktērijām) raksturīgi, ka to gaismjutīgie pigmenti lokalizējas plazmas membrānā vai tās izaugumos, kas virzīti dziļi šūnā.
Papildus hlorofilam zilaļģu membrānas satur fikobilīna pigmentus. Zilaļģu fotosintētiskās membrānas veido plakanus maisus (lameles), kas ir izvietoti paralēli viens otram, dažkārt veidojot kaudzes vai spirāles. Visas šīs membrānas struktūras veido plazmas membrānas invaginācijas.
Fotosintētiskajās baktērijās (Chromatium) membrānas veido nelielas pūslīši, kuru skaits ir tik liels, ka aizpilda gandrīz lielāko daļu citoplazmas. Var redzēt, ka šīs pūslīši veidojas invaginācijas un sekojošas plazmas membrānas augšanas rezultātā. Šīs membrānas pūslīši (saukti arī par hromatoforiem) satur gaismjutīgo pigmentu bakteriohlorofilu, karotinoīdus, fotosintēzes elektronu transporta sistēmas sastāvdaļas un fotofosforilāciju. Dažas purpursarkanās baktērijas satur membrānu sistēmu, kas veido regulārus kaudzes, piemēram, tilakoīdus hloroplastu granulās (235. att.).
Plastīda genoms
Tāpat kā mitohondrijiem, arī hloroplastiem ir sava ģenētiskā sistēma, kas nodrošina vairāku proteīnu sintēzi pašos plastidos. DNS, dažādas RNS un ribosomas ir atrodamas hloroplastu matricā. Izrādījās, ka hloroplastu DNS krasi atšķiras no kodola DNS. To attēlo cikliskas molekulas, kuru garums ir līdz 40–60 mikroniem un kuru molekulmasa ir 0,8–1,3x10 8 daltoni. Vienā hloroplastā var būt daudz DNS kopiju. Tādējādi atsevišķā kukurūzas hloroplastā ir 20-40 DNS molekulu kopijas. Cikla ilgums un kodola un hloroplastu DNS replikācijas ātrums, kā parādīts zaļo aļģu šūnās, nesakrīt. Hloroplasta DNS nav kompleksā ar histoniem. Visas šīs hloroplastu DNS īpašības ir tuvas prokariotu šūnu DNS īpašībām. Turklāt hloroplastu un baktēriju DNS līdzību pastiprina arī fakts, ka galvenās transkripcijas regulējošās sekvences (promotori, terminatori) ir vienādas. Visu veidu RNS (ziņnesis, pārneses, ribosomu) tiek sintezētas uz hloroplasta DNS. Hloroplasta DNS kodē rRNS, kas ir daļa no šo plastidu ribosomām, kas pieder pie prokariotu 70S tipa (satur 16S un 23S rRNS). Hloroplastu ribosomas ir jutīgas pret antibiotiku hloramfenikolu, kas inhibē proteīnu sintēzi prokariotu šūnās.
Tāpat kā hloroplastu gadījumā, mēs atkal saskaramies ar īpašu proteīnu sintēzes sistēmu, kas atšķiras no šūnās esošās.
Šie atklājumi atjaunoja interesi par hloroplastu simbiotiskās izcelsmes teoriju. Ideja, ka hloroplasti radās, apvienojot heterotrofās šūnas ar prokariotiskām zilaļģēm, kas izteikta 19. un 20. gadsimta mijā. (A.S. Fomintsins, K.S. Merežkovskis) atkal atrod savu apstiprinājumu. Šo teoriju apstiprina apbrīnojamā hloroplastu un zilaļģu struktūras līdzība, līdzība ar to galvenajām funkcionālajām iezīmēm un galvenokārt ar spēju veikt fotosintēzes procesus.
Ir zināmi daudzi fakti par patieso zilaļģu endosimbiozi ar zemāko augu un vienšūņu šūnām, kur tās funkcionē un apgādā saimniekšūnu ar fotosintēzes produktiem. Izrādījās, ka izolētus hloroplastus var atlasīt arī dažas šūnas un tās izmantot kā endosimbiontus. Daudziem bezmugurkaulniekiem (rotifers, moluski), kas barojas ar augstākām aļģēm, kuras tie sagremo, neskarti hloroplasti nonāk gremošanas dziedzeru šūnās. Tādējādi dažos zālēdāju mīkstmiešu šūnās tika konstatēti neskarti hloroplasti ar funkcionējošām fotosintēzes sistēmām, kuru aktivitāte tika uzraudzīta, iestrādājot C 14 O 2.
Kā izrādījās, hloroplastus var ievadīt peļu fibroblastu kultūras šūnu citoplazmā ar pinocitozi. Tomēr viņiem neuzbruka hidrolāzes. Šādas šūnas, kas ietvēra zaļos hloroplastus, varēja dalīties piecas paaudzes, savukārt hloroplasti palika neskarti un veica fotosintētiskas reakcijas. Hloroplastus mēģināja kultivēt mākslīgās barotnēs: hloroplasti varēja fotosintēzēt, tajos notika RNS sintēze, tie saglabājās neskarti 100 stundas, un dalīšanās tika novērota pat 24 stundu laikā. Bet tad hloroplastu aktivitāte samazinājās, un viņi nomira.
Šie novērojumi un vairāki bioķīmiskie darbi parādīja, ka hloroplastiem piemītošās autonomijas iezīmes joprojām ir nepietiekamas to funkciju ilgstošai uzturēšanai, vēl jo vairāk to reprodukcijai.
Nesen bija iespējams pilnībā atšifrēt visu nukleotīdu secību augstāko augu hloroplastu cikliskajā DNS molekulā. Šī DNS var kodēt līdz 120 gēniem, tostarp: 4 ribosomu RNS gēnus, 20 hloroplastu ribosomu proteīnus, dažu hloroplastu RNS polimerāzes apakšvienību gēnus, vairākus I un II fotosistēmas proteīnus, 9 no 12 ATP sintetāzes apakšvienībām, daļas. elektronu transportēšanas ķēdes kompleksu olbaltumvielas, viena no ribulozes difosfāta karboksilāzes apakšvienībām (galvenais enzīms CO 2 saistīšanai), 30 tRNS molekulas un vēl 40 vēl nezināmas olbaltumvielas. Interesanti, ka līdzīgs gēnu kopums hloroplastu DNS tika atrasts tādos attālos augstāko augu pārstāvjos kā tabaka un aknu sūnas.
Lielāko daļu hloroplastu proteīnu kontrolē kodola genoms. Izrādījās, ka vairākas svarīgākās olbaltumvielas, fermenti un attiecīgi arī hloroplastu vielmaiņas procesi atrodas kodola ģenētiskajā kontrolē. Tādējādi šūnas kodols kontrolē atsevišķus hlorofila, karotinoīdu, lipīdu un cietes sintēzes posmus. Daudzi tumšās stadijas enzīmi un citi enzīmi, tostarp daži elektronu transportēšanas ķēdes komponenti, tiek kontrolēti kodolā. Kodolgēni kodē hloroplastu DNS polimerāzi un aminoacil-tRNS sintetāzi. Lielākā daļa ribosomu proteīnu atrodas kodolgēnu kontrolē. Visi šie dati liek mums runāt par hloroplastiem, kā arī par mitohondrijiem kā struktūrām ar ierobežotu autonomiju.
Olbaltumvielu transportēšana no citoplazmas uz plastidiem principā notiek līdzīgi kā mitohondrijās. Arī šeit hloroplasta ārējās un iekšējās membrānas saplūšanas punktos atrodas kanālu veidojošie integrālie proteīni, kas atpazīst citoplazmā sintezēto hloroplastu proteīnu signālu sekvences un transportē tās uz matricu-stromu. No stromas importētās olbaltumvielas, saskaņā ar papildu signālu sekvencēm, var tikt iekļautas plastīdu membrānās (tilakoīdos, stromas lamelās, ārējās un iekšējās membrānās) vai lokalizētas stromā, kas ir daļa no ribosomām, Kalvina cikla enzīmu kompleksiem utt.
Apbrīnojamā struktūras un enerģijas procesu līdzība baktērijās un mitohondrijās, no vienas puses, un zilaļģēs un hloroplastos, no otras puses, kalpo kā spēcīgs arguments par labu šo organellu simbiotiskās izcelsmes teorijai. Saskaņā ar šo teoriju eikariotu šūnas rašanās izgāja vairākus simbiozes posmus ar citām šūnām. Pirmajā posmā šūnas, piemēram, anaerobās heterotrofās baktērijas, ietvēra aerobās baktērijas, kas pārvērtās mitohondrijās. Paralēli saimniekšūnā prokariotu genofors veidojas kodolā, kas izolēts no citoplazmas. Tādā veidā var rasties heterotrofiskas eikariotu šūnas. Atkārtotas endosimbiotiskās attiecības starp primārajām eikariotu šūnām un zilaļģēm izraisīja hloroplasta tipa struktūru parādīšanos tajās, kas ļauj šūnām veikt autosintēzes procesus un nav atkarīgas no organisko substrātu klātbūtnes (236. att.). Šādas saliktas dzīvās sistēmas veidošanās laikā daļa mitohondriju un plastidu ģenētiskās informācijas varētu mainīties un tikt pārnesta uz kodolu. Piemēram, divas trešdaļas no 60 hloroplastu ribosomu olbaltumvielām tiek kodētas kodolā un sintezētas citoplazmā, un pēc tam tiek integrētas hloroplastu ribosomās, kurām piemīt visas prokariotu ribosomu īpašības. Šī lielas daļas prokariotu gēnu pārvietošanās kodolā noveda pie tā, ka šīs šūnu organellas, saglabājot daļu savas agrākās autonomijas, nonāca šūnas kodola kontrolē, kas lielā mērā nosaka visas galvenās šūnu funkcijas.
Tie ir bezkrāsaini vai krāsaini ķermeņi augu šūnu protoplazmā, kas pārstāv sarežģītu iekšējo membrānu sistēmu (membrānas organellus) un veic dažādas funkcijas. Bezkrāsainus plastidus sauc par leikoplastiem, dažādu krāsu plastidus (dzeltenus, oranžus vai sarkanus) sauc par hromoplastiem, bet zaļos – par hloroplastiem. Augstāko augu šūnā ir aptuveni 40 hloroplastu, kuros notiek fotosintēze. Viņi, kā jau minēts, spēj autonomi vairoties neatkarīgi no šūnu dalīšanās. Mitohondriju un hloroplastu izmērs un forma, apļveida divpavedienu DNS un to ribosomu klātbūtne to matricā padara šīs organellus līdzīgas baktēriju šūnām. Pastāv teorija par eikariotu šūnas simbiotisko izcelsmi, saskaņā ar kuru mūsdienu mitohondriju un hloroplastu senči kādreiz bija neatkarīgi prokariotu organismi.
Plastīdas ir raksturīgas tikai augiem. Tie nav sastopami sēnēs un lielākajā daļā dzīvnieku, izņemot dažus fotosintētiskos vienšūņus.
Plastīdu prekursori ir proplastīdi, mazi, parasti bezkrāsaini veidojumi, kas atrodami dalīšanās sakņu un dzinumu šūnās. Ja gaismas trūkuma dēļ aizkavējas proplastīdu attīstība diferencētās struktūrās, tajos var parādīties viens vai vairāki prolamellāri ķermeņi (cauruļveida membrānu kopas). Šādus bezkrāsainus plastidus sauc par etioplastiem. Etioplasti gaismā pārvēršas par hloroplastiem, un no prolamellāro ķermeņu membrānām veidojas tilakoīdi. Atkarībā no krāsas, kas saistīta ar noteiktu pigmentu esamību vai neesamību, ir trīs galvenie plastidu veidi (skatīt iepriekš) - hloroplasti, hromoplasti un leikoplasti. Parasti šūnā tiek atrasts tikai viena veida plastids. Tomēr ir konstatēts, ka daži plastidu veidi var pārveidoties par citiem.
Plastīdi ir salīdzinoši lieli šūnu veidojumi. Lielākie no tiem - hloroplasti - augstākos augos sasniedz 4-10 mikronu garumu un ir labi redzami gaismas mikroskopā. Krāsaino plastidu forma visbiežāk ir lēcveida vai eliptiska. Parasti šūnās ir sastopami vairāki desmiti plastidu, bet aļģēs, kur plastidas bieži ir lielas un dažādas formas, to skaits dažkārt ir neliels (1-5). Šādus plastidus sauc par hromatoforiem. Leikoplastiem un hromoplastiem var būt dažādas formas.
Hloroplastu galvenā funkcija ir fotosintēze. Galvenā loma šajā procesā ir hlorofilam, precīzāk, vairākām tā modifikācijām. Fotosintēzes gaismas reakcijas galvenokārt tiek veiktas granā, tumšās - stromā
Kopš skolas laikiem. Botānikas kursā teikts, ka augu šūnās plastidas var būt dažādas formas, izmēra un šūnā pildīt dažādas funkcijas. Šis raksts atgādinās skolu sen beigušajiem par plastidu uzbūvi, veidiem un funkcijām, kā arī noderēs ikvienam, kam interesē bioloģija.
Struktūra
Zemāk esošajā attēlā shematiski parādīta plastidu struktūra šūnā. Neatkarīgi no tā veida tai ir ārējā un iekšējā membrāna, kas veic aizsargfunkciju, stroma ir citoplazmas, ribosomu, DNS molekulas un enzīmu analogs.
Hloroplasti satur īpašas struktūras - grana. Grana veidojas no tilakoīdiem, diskveida struktūrām. Tilakoīdi piedalās un skābekļa.
Hloroplastos fotosintēzes rezultātā veidojas cietes graudi.
Leikoplasti nav pigmentēti. Tie nesatur tilakoīdus un nepiedalās fotosintēzē. Lielākā daļa leikoplastu ir koncentrēti auga stumbrā un saknē.
Hromoplasti satur lipīdu pilienus - struktūras, kas satur lipīdus, kas nepieciešami, lai apgādātu plastidu struktūru ar papildu enerģiju.
Plastīdas var būt dažādās krāsās, izmēros un formās. To izmēri svārstās no 5-10 mikroniem. Forma parasti ir ovāla vai apaļa, bet var būt arī jebkura cita.
Plastīdu veidi
Plastīdi var būt bezkrāsaini (leikoplasti), zaļi (hloroplasti), dzelteni vai oranži (hromoplasti). Tieši hloroplasti piešķir augu lapām zaļo krāsu.
Cita šķirne ir atbildīga par dzeltenu, sarkanu vai oranžu krāsojumu.
Bezkrāsaini plastidi šūnā kalpo kā barības vielu uzglabāšanas vieta. Leikoplasti satur taukus, cieti, olbaltumvielas un fermentus. Kad augam nepieciešama papildu enerģija, ciete tiek sadalīta monomēros – glikozē.
Leikoplasti noteiktos apstākļos (saules gaismas ietekmē vai pievienojot ķimikālijas) var pārvērsties par hloroplastiem, hloroplasti, iznīcinot hlorofilu, pārvēršas par hromoplastiem, un krāsai sāk dominēt hromoplastu krāsojošie pigmenti - karotīns, antocianīns vai ksantofils. Šī transformācija ir pamanāma rudenī, kad hlorofila iznīcināšanas un hromoplastu pigmentu parādīšanās dēļ lapas un daudzi augļi maina krāsu.
Funkcijas
Kā minēts iepriekš, plastidiem ir daudz dažādu formu, un to funkcijas augu šūnā ir atkarīgas no šķirnes.
Leikoplasti galvenokārt kalpo barības vielu uzglabāšanai un auga dzīvības uzturēšanai, pateicoties spējai uzglabāt un sintezēt olbaltumvielas, lipīdus un fermentus.
Hloroplastiem ir galvenā loma fotosintēzes procesā. Piedaloties hlorofila pigmentam, kas koncentrēts plastidos, oglekļa dioksīda un ūdens molekulas tiek pārveidotas par glikozes un skābekļa molekulām.
Hromoplasti savas spilgtās krāsas dēļ piesaista kukaiņus apputeksnēt augus. Šo plastidu funkciju izpēte joprojām turpinās.
