Τα πλαστίδια είναι οργανίδια ειδικά για τα φυτικά κύτταρα (υπάρχουν στα κύτταρα όλων των φυτών, με εξαίρεση τα περισσότερα βακτήρια, μύκητες και μερικά φύκια).
Τα κύτταρα των ανώτερων φυτών περιέχουν συνήθως από 10 έως 200 πλαστίδια μεγέθους 3-10 μm, που τις περισσότερες φορές έχουν το σχήμα αμφίκυρτου φακού. Στα φύκια, τα πράσινα πλαστίδια, που ονομάζονται χρωματοφόρα, είναι πολύ διαφορετικά σε σχήμα και μέγεθος. Μπορούν να έχουν σχήμα αστεριού, σε σχήμα κορδέλας, πλέγμα και άλλα σχήματα.
Υπάρχουν 3 τύποι πλαστιδίων:
- Άχρωμα πλαστίδια - λευκοπλάστες;
- ζωγραφισμένο - χλωροπλάστες(Πράσινο χρώμα).
- ζωγραφισμένο - χρωμοπλάστες(κίτρινο, κόκκινο και άλλα χρώματα).
Αυτοί οι τύποι πλαστιδίων είναι σε κάποιο βαθμό ικανοί να μετασχηματίζονται ο ένας στον άλλο - οι λευκοπλάστες, με τη συσσώρευση χλωροφύλλης, μετατρέπονται σε χλωροπλάστες και οι τελευταίοι, με την εμφάνιση κόκκινων, καφέ και άλλων χρωστικών, σε χρωμοπλάστες.
Δομή και λειτουργίες των χλωροπλαστών
Οι χλωροπλάστες είναι πράσινα πλαστίδια που περιέχουν μια πράσινη χρωστική ουσία - χλωροφύλλη.
Η κύρια λειτουργία του χλωροπλάστη είναι η φωτοσύνθεση.
Οι χλωροπλάστες έχουν τα δικά τους ριβοσώματα, DNA, RNA, εγκλείσματα λίπους και κόκκους αμύλου. Το εξωτερικό του χλωροπλάστη καλύπτεται με δύο μεμβράνες πρωτεϊνών-λιπιδίων και μικρά σώματα - grana και μεμβρανικά κανάλια - βυθίζονται στο ημι-υγρό στρώμα τους (αλεσμένη ουσία).
Grans(μέγεθος περίπου 1 μm) - πακέτα στρογγυλών επίπεδων σάκων (θυλακοειδή), διπλωμένα σαν στήλη νομισμάτων. Βρίσκονται κάθετα στην επιφάνεια του χλωροπλάστη. Τα θυλακοειδή των γειτονικών grana συνδέονται μεταξύ τους με μεμβρανικά κανάλια, σχηματίζοντας ένα ενιαίο σύστημα. Ο αριθμός των grana στους χλωροπλάστες ποικίλλει. Για παράδειγμα, στα κύτταρα του σπανακιού, κάθε χλωροπλάστης περιέχει 40-60 κόκκους.
Οι χλωροπλάστες μέσα στο κύτταρο μπορούν να κινηθούν παθητικά, να παρασυρθούν από το ρεύμα του κυτταροπλάσματος ή να μετακινηθούν ενεργά από μέρος σε μέρος.
- Εάν το φως είναι πολύ έντονο, στρέφονται προς τις λαμπερές ακτίνες του ήλιου και ευθυγραμμίζονται κατά μήκος των τοίχων παράλληλα με το φως.
- Σε χαμηλό φωτισμό, οι χλωροπλάστες μετακινούνται προς τα κυτταρικά τοιχώματα που είναι στραμμένα προς το φως και στρέφουν τη μεγάλη τους επιφάνεια προς αυτό.
- Σε μέσο φωτισμό καταλαμβάνουν μια μέση θέση.
Έτσι επιτυγχάνονται οι πιο ευνοϊκές συνθήκες φωτισμού για τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης.
Χλωροφύλλη
Οι κόκκοι των πλαστιδίων φυτικών κυττάρων περιέχουν χλωροφύλλη, συσκευασμένη με πρωτεΐνες και μόρια φωσφολιπιδίων για να παρέχουν την ικανότητα δέσμευσης της φωτεινής ενέργειας.
Το μόριο της χλωροφύλλης μοιάζει πολύ με το μόριο της αιμοσφαιρίνης και διαφέρει κυρίως στο ότι το άτομο σιδήρου που βρίσκεται στο κέντρο του μορίου της αιμοσφαιρίνης αντικαθίσταται στη χλωροφύλλη από ένα άτομο μαγνησίου.
Υπάρχουν τέσσερις τύποι χλωροφύλλης που βρίσκονται στη φύση: a, b, c, d.
Οι χλωροφύλλες α και β περιέχουν ανώτερα φυτά και πράσινα φύκια, τα διάτομα περιέχουν α και γ, τα κόκκινα φύκια περιέχουν α και δ.
Οι χλωροφύλλες a και b έχουν μελετηθεί καλύτερα από άλλες (τους διαχωρίστηκαν για πρώτη φορά από τον Ρώσο επιστήμονα M.S. Tsvet στις αρχές του 20ου αιώνα). Εκτός από αυτά, υπάρχουν τέσσερις τύποι βακτηριοχλωροφύλλων - πράσινες χρωστικές από μοβ και πράσινα βακτήρια: a, b, c, d.
Τα περισσότερα φωτοσυνθετικά βακτήρια περιέχουν βακτηριοχλωροφύλλη α, μερικά περιέχουν βακτηριοχλωροφύλλη b και τα πράσινα βακτήρια περιέχουν c και d.
Η χλωροφύλλη έχει την ικανότητα να απορροφά πολύ αποτελεσματικά την ηλιακή ενέργεια και να τη μεταφέρει σε άλλα μόρια, που είναι η κύρια λειτουργία της. Χάρη σε αυτή την ικανότητα, η χλωροφύλλη είναι η μόνη δομή στη Γη που εξασφαλίζει τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης.
Η κύρια λειτουργία της χλωροφύλλης στα φυτά είναι να απορροφά την ενέργεια του φωτός και να τη μεταφέρει σε άλλα κύτταρα.
Τα πλαστίδια, όπως και τα μιτοχόνδρια, χαρακτηρίζονται σε κάποιο βαθμό από αυτονομία εντός του κυττάρου. Αναπαράγονται με σχάση.
Μαζί με τη φωτοσύνθεση, η διαδικασία της βιοσύνθεσης πρωτεϊνών συμβαίνει στα πλαστίδια. Λόγω της περιεκτικότητάς τους σε DNA, τα πλαστίδια παίζουν ρόλο στη μετάδοση των χαρακτηριστικών με κληρονομικότητα (κυτταροπλασματική κληρονομικότητα).
Δομή και λειτουργίες των χρωμοπλαστών
Οι χρωμοπλάστες ανήκουν σε έναν από τους τρεις τύπους πλαστιδίων ανώτερων φυτών. Αυτά είναι μικρά, ενδοκυτταρικά οργανίδια.
Οι χρωμοπλάστες έχουν διαφορετικά χρώματα: κίτρινο, κόκκινο, καφέ. Δίνουν χαρακτηριστικό χρώμα σε ώριμους καρπούς, άνθη και φθινοπωρινά φυλλώματα. Αυτό είναι απαραίτητο για την προσέλκυση γονιμοποιητικών εντόμων και ζώων που τρέφονται με φρούτα και διανέμουν τους σπόρους σε μεγάλες αποστάσεις.
Η δομή του χρωμοπλάστη είναι παρόμοια με άλλα πλαστίδια. Τα εσωτερικά κελύφη των δύο είναι ελάχιστα αναπτυγμένα, μερικές φορές απουσιάζουν εντελώς. Το πρωτεϊνικό στρώμα, το DNA και οι χρωστικές ουσίες (καροτενοειδή) βρίσκονται σε περιορισμένο χώρο.
Τα καροτενοειδή είναι λιποδιαλυτές χρωστικές ουσίες που συσσωρεύονται με τη μορφή κρυστάλλων.
Το σχήμα των χρωμοπλαστών είναι πολύ διαφορετικό: οβάλ, πολυγωνικό, βελονοειδές, μισοφέγγαρο.
Ο ρόλος των χρωμοπλαστών στη ζωή ενός φυτικού κυττάρου δεν είναι πλήρως κατανοητός. Οι ερευνητές προτείνουν ότι οι χρωστικές ουσίες παίζουν σημαντικό ρόλο στις διεργασίες οξειδοαναγωγής και είναι απαραίτητες για την αναπαραγωγή και τη φυσιολογική ανάπτυξη των κυττάρων.
Δομή και λειτουργίες λευκοπλαστών
Οι λευκοπλάστες είναι κυτταρικά οργανίδια στα οποία συσσωρεύονται θρεπτικά συστατικά. Τα οργανίδια έχουν δύο κελύφη: ένα λείο εξωτερικό κέλυφος και ένα εσωτερικό με πολλές προεξοχές.
Οι λευκοπλάστες στο φως μετατρέπονται σε χλωροπλάστες (για παράδειγμα, πράσινοι κόνδυλοι πατάτας)· στην κανονική τους κατάσταση είναι άχρωμοι.
Το σχήμα των λευκοπλαστών είναι σφαιρικό και κανονικό. Βρίσκονται στον αποθηκευτικό ιστό των φυτών, ο οποίος γεμίζει τα μαλακά μέρη: τον πυρήνα του στελέχους, τη ρίζα, τους βολβούς, τα φύλλα.
Οι λειτουργίες των λευκοπλαστών εξαρτώνται από τον τύπο τους (ανάλογα με τη συσσωρευμένη θρεπτική ουσία).
Τύποι λευκοπλάστες:
- Αμυλοπλάστεςσυσσωρεύουν άμυλο και βρίσκονται σε όλα τα φυτά, αφού οι υδατάνθρακες είναι το κύριο προϊόν διατροφής του φυτικού κυττάρου. Μερικοί λευκοπλάστες είναι πλήρως γεμάτοι με άμυλο· ονομάζονται κόκκοι αμύλου.
- Ελαιοπλάστεςπαράγουν και αποθηκεύουν λίπη.
- Πρωτεϊνοπλάστεςπεριέχουν πρωτεΐνες.
Οι λευκοπλάστες χρησιμεύουν επίσης ως ενζυματική ουσία. Υπό την επίδραση των ενζύμων, οι χημικές αντιδράσεις προχωρούν πιο γρήγορα. Και σε μια δυσμενή περίοδο της ζωής, όταν δεν πραγματοποιούνται διαδικασίες φωτοσύνθεσης, διασπούν τους πολυσακχαρίτες σε απλούς υδατάνθρακες, τους οποίους χρειάζονται τα φυτά για να επιβιώσουν.
Η φωτοσύνθεση δεν μπορεί να συμβεί σε λευκοπλάστες επειδή δεν περιέχουν κόκκους ή χρωστικές ουσίες.
Οι βολβοί φυτών, οι οποίοι περιέχουν πολλούς λευκοπλάστες, μπορούν να ανεχθούν μεγάλες περιόδους ξηρασίας, χαμηλές θερμοκρασίες και ζέστη. Αυτό οφείλεται στα μεγάλα αποθέματα νερού και θρεπτικών συστατικών στα οργανίδια.
Οι πρόδρομοι όλων των πλαστιδίων είναι τα προπλαστίδια, τα μικρά οργανίδια. Υποτίθεται ότι οι λευκοπλάστες και οι χλωροπλάστες είναι ικανοί να μετασχηματιστούν σε άλλα είδη. Τελικά, αφού εκπληρώσουν τις λειτουργίες τους, οι χλωροπλάστες και οι λευκοπλάστες γίνονται χρωμοπλάστες - αυτό είναι το τελευταίο στάδιο ανάπτυξης πλαστιδίων.
Είναι σημαντικό να γνωρίζετε! Μόνο ένας τύπος πλαστιδίου μπορεί να υπάρχει σε ένα φυτικό κύτταρο κάθε φορά.
Συνοπτικός πίνακας της δομής και των λειτουργιών των πλαστιδίων
| Ιδιότητες | Χλωροπλάστες | Χρωμοπλάστες | Λευκοπλάστες |
|---|---|---|---|
| Δομή | Οργανίδιο διπλής μεμβράνης, με γρανά και μεμβρανώδη σωληνάρια | Οργανίδιο με μη ανεπτυγμένο σύστημα εσωτερικής μεμβράνης | Μικρά οργανίδια που βρίσκονται σε μέρη του φυτού κρυμμένα από το φως |
| Χρώμα | Χόρτα | Πολύχρωμος | Αχρωμος |
| Χρώμα | Χλωροφύλλη | Καροτενοειδές | Απών |
| Μορφή | Γύρος | Πολυγωνικό | Σφαιρικός |
| Λειτουργίες | Φωτοσύνθεση | Προσέλκυση πιθανών διανομέων εγκαταστάσεων | Προμήθεια θρεπτικών συστατικών |
| Δυνατότητα αντικατάστασης | Μεταμορφώνονται σε χρωμοπλάστες | Μην αλλάζετε, αυτό είναι το τελευταίο στάδιο ανάπτυξης πλαστιδίων | Μεταμορφώνονται σε χλωροπλάστες και χρωμοπλάστες |
Ένα κύτταρο είναι μια πολύπλοκη δομή που αποτελείται από πολλά συστατικά που ονομάζονται οργανίδια. Επιπλέον, η σύνθεση φυτικό κύτταροελαφρώς διαφορετικό από τα ζώα και η κύρια διαφορά έγκειται στην παρουσία πλαστίδια.
Σε επαφή με
Περιγραφή κυτταρικών στοιχείων
Ποια κυτταρικά συστατικά ονομάζονται πλαστίδια. Πρόκειται για δομικά κυτταρικά οργανίδια που έχουν πολύπλοκη δομή και λειτουργίες που είναι σημαντικές για τη ζωή των φυτικών οργανισμών.
Σπουδαίος!Τα πλαστίδια σχηματίζονται από προπλαστίδια, τα οποία βρίσκονται στο εσωτερικό του μεριστώματος ή των εκπαιδευτικών κυττάρων και είναι πολύ μικρότερα σε μέγεθος από το ώριμο οργανίδιο. Χωρίζονται επίσης, όπως τα βακτήρια, σε δύο μισά με στένωση.
Ποιες έχουν; πλαστίδια δομήΕίναι δύσκολο να τα δει κανείς στο μικροσκόπιο· χάρη στο πυκνό κέλυφος, δεν είναι ημιδιαφανή.
Ωστόσο, οι επιστήμονες κατάφεραν να ανακαλύψουν ότι αυτό το οργανοειδές έχει δύο μεμβράνες, στο εσωτερικό του είναι γεμάτο με στρώμα, ένα υγρό παρόμοιο με το κυτταρόπλασμα.
Οι πτυχές της εσωτερικής μεμβράνης, στοιβαγμένες, σχηματίζουν κόκκους που μπορούν να συνδεθούν μεταξύ τους.
Επίσης στο εσωτερικό υπάρχουν ριβοσώματα, σταγονίδια λιπιδίων και κόκκοι αμύλου. Τα πλαστίδια, ειδικά οι χλωροπλάστες, έχουν επίσης τα δικά τους μόρια.
Ταξινόμηση
Χωρίζονται σε τρεις ομάδες ανάλογα με το χρώμα και τις λειτουργίες:
- χλωροπλάστες,
- χρωμοπλάστες,
- λευκοπλάστες.
Χλωροπλάστες
Τα πιο βαθιά μελετημένα έχουν πράσινο χρώμα. Περιέχεται στα φύλλα των φυτών, μερικές φορές στους μίσχους, στους καρπούς ακόμη και στις ρίζες. Στην εμφάνιση μοιάζουν με στρογγυλεμένους κόκκους μεγέθους 4-10 μικρομέτρων. Το μικρό μέγεθος και η μεγάλη ποσότητα αυξάνουν σημαντικά την επιφάνεια εργασίας.
Μπορεί να διαφέρουν ως προς το χρώμα, ανάλογα με τον τύπο και τη συγκέντρωση της χρωστικής που περιέχουν. Βασικός χρωστική ουσία - χλωροφύλλη, υπάρχουν επίσης ξανθοφύλλη και καροτίνη. Στη φύση, υπάρχουν 4 τύποι χλωροφύλλης, που χαρακτηρίζονται με λατινικά γράμματα: a, b, c, e. Οι δύο πρώτοι τύποι περιέχουν κύτταρα ανώτερων φυτών και πράσινων φυκών· τα διάτομα έχουν μόνο ποικιλίες - a και c.
Προσοχή!Όπως και άλλα οργανίδια, οι χλωροπλάστες είναι ικανοί να γεράσουν και να καταστρέψουν. Η νεαρή δομή είναι ικανή για διαίρεση και ενεργό εργασία. Με τον καιρό, οι κόκκοι τους διασπώνται και η χλωροφύλλη αποσυντίθεται.
Οι χλωροπλάστες εκτελούν μια σημαντική λειτουργία: στο εσωτερικό τους συμβαίνει η διαδικασία της φωτοσύνθεσης- Μετατροπή του ηλιακού φωτός στην ενέργεια των χημικών δεσμών σχηματισμού υδατανθράκων. Ταυτόχρονα, μπορούν να κινηθούν μαζί με τη ροή του κυτταροπλάσματος ή να κινηθούν ενεργά μόνοι τους. Έτσι, σε χαμηλό φωτισμό συσσωρεύονται κοντά στα τοιχώματα του κελιού με μεγάλη ποσότητα φωτός και στρέφονται προς το μέρος του με μεγαλύτερη επιφάνεια, και σε πολύ ενεργό φως, αντίθετα, στέκονται στην άκρη.
Χρωμοπλάστες
Αντικαθιστούν οι καταστραμμένοι χλωροπλάστες και έρχονται σε κίτρινες, κόκκινες και πορτοκαλί αποχρώσεις. Το χρώμα σχηματίζεται λόγω του περιεχομένου των καροτενοειδών.
Αυτά τα οργανίδια βρίσκονται στα φύλλα, τα λουλούδια και τα φρούτα των φυτών. Το σχήμα μπορεί να είναι στρογγυλό, ορθογώνιο ή ακόμα και σε σχήμα βελόνας. Η δομή είναι παρόμοια με τους χλωροπλάστες.
Κύρια λειτουργία - χρωστικόςΤα λουλούδια και τα φρούτα, τα οποία βοηθούν στην προσέλκυση επικονιαστικών εντόμων και ζώων που τρώνε τα φρούτα και έτσι συμβάλλουν στην εξάπλωση των φυτικών σπόρων.
Σπουδαίος!Οι επιστήμονες εικάζουν για τον ρόλο χρωμοπλάστεςΣτις διαδικασίες οξειδοαναγωγής του κυττάρου ως φίλτρο φωτός. Εξετάζεται η πιθανότητα επιρροής τους στην ανάπτυξη και την αναπαραγωγή των φυτών.
Λευκοπλάστες
Δεδομένα πλαστίδια έχουνδιαφορές σε δομή και λειτουργίες. Το κύριο καθήκον είναι η αποθήκευση θρεπτικών συστατικών για μελλοντική χρήση, έτσι ώστε να βρίσκονται κυρίως στους καρπούς, αλλά μπορεί επίσης να βρίσκονται στα παχύρρευστα και σαρκώδη μέρη του φυτού:
- κόνδυλοι,
- ριζώματα,
- ριζώδη λαχανικά,
- λαμπτήρες και άλλα.
Άχρωμο χρώμα δεν σας επιτρέπει να τα επιλέξετεστη δομή του κυττάρου, ωστόσο, οι λευκοπλάστες είναι εύκολο να φανούν όταν προστίθεται μικρή ποσότητα ιωδίου, το οποίο, αλληλεπιδρώντας με το άμυλο, τους κάνει μπλε.
Το σχήμα είναι κοντά στο γύρο, ενώ το σύστημα μεμβράνης μέσα είναι ανεπαρκώς ανεπτυγμένο. Η απουσία πτυχίων μεμβράνης βοηθά το οργανισμό στην αποθήκευση ουσιών.
Οι κόκκοι αμύλου αυξάνονται σε μέγεθος και καταστρέφουν εύκολα τις εσωτερικές μεμβράνες του πλαστιδίου, σαν να το τεντώνουν. Αυτό σας επιτρέπει να αποθηκεύετε περισσότερους υδατάνθρακες.
Σε αντίθεση με άλλα πλαστίδια, περιέχουν ένα μόριο DNA σε διαμορφωμένη μορφή. Ταυτόχρονα, η συσσώρευση χλωροφύλλης, Οι λευκοπλάστες μπορούν να μετατραπούν σε χλωροπλάστες.
Κατά τον προσδιορισμό της λειτουργίας των λευκοπλάστες, είναι απαραίτητο να σημειωθεί η εξειδίκευσή τους, καθώς υπάρχουν διάφοροι τύποι που αποθηκεύουν ορισμένους τύπους οργανικής ύλης:
- Οι αμυλοπλάστες συσσωρεύουν άμυλο.
- Οι ελαιοπλάστες παράγουν και αποθηκεύουν λίπη, ενώ τα τελευταία μπορούν να αποθηκευτούν σε άλλα μέρη των κυττάρων.
- οι πρωτεϊνοπλάστες «προστατεύουν» τις πρωτεΐνες.
Εκτός από τη συσσώρευση, μπορούν να επιτελούν τη λειτουργία της διάσπασης ουσιών, για τις οποίες υπάρχουν ένζυμα που ενεργοποιούνται όταν υπάρχει έλλειψη ενέργειας ή δομικού υλικού.
Σε μια τέτοια κατάσταση, τα ένζυμα αρχίζουν να διασπούν τα αποθηκευμένα λίπη και τους υδατάνθρακες σε μονομερή, έτσι ώστε το κύτταρο να λάβει την απαραίτητη ενέργεια.
Όλες οι ποικιλίες πλαστιδίων, παρά δομικά χαρακτηριστικά, έχετε τη δυνατότητα να μετατρέψετε ο ένας στον άλλο. Έτσι, οι λευκοπλάστες μπορούν να μετατραπούν σε χλωροπλάστες· βλέπουμε αυτή τη διαδικασία όταν οι κόνδυλοι της πατάτας γίνονται πράσινοι.
Παράλληλα, το φθινόπωρο, οι χλωροπλάστες μετατρέπονται σε χρωμοπλάστες, με αποτέλεσμα τα φύλλα να κιτρινίζουν. Κάθε κύτταρο περιέχει μόνο έναν τύπο πλαστιδίου.
Προέλευση
Υπάρχουν πολλές θεωρίες προέλευσης, οι πιο τεκμηριωμένες από αυτές είναι δύο:
- συμβίωση,
- απορρόφηση.
Η πρώτη θεωρεί τον σχηματισμό κυττάρων ως μια διαδικασία συμβίωσης που λαμβάνει χώρα σε διάφορα στάδια. Κατά τη διάρκεια αυτής της διαδικασίας, τα ετερότροφα και τα αυτότροφα βακτήρια ενώνονται, λήψη αμοιβαίων οφέλη.
Η δεύτερη θεωρία εξετάζει το σχηματισμό κυττάρων μέσω της απορρόφησης μικρότερων από μεγαλύτερους οργανισμούς. Ωστόσο, δεν πέπτονται· ενσωματώνονται στη δομή του βακτηρίου, επιτελώντας τη λειτουργία τους μέσα σε αυτό. Αυτή η δομή αποδείχθηκε βολική και έδωσε στους οργανισμούς ένα πλεονέκτημα έναντι άλλων.
Τύποι πλαστίδων σε φυτικό κύτταρο
Plastids - τις λειτουργίες τους στο κελί και τους τύπους
συμπέρασμα
Τα πλαστίδια στα φυτικά κύτταρα είναι ένα είδος «εργοστάσιο» όπου λαμβάνει χώρα παραγωγή που σχετίζεται με τοξικά ενδιάμεσα, υψηλής ενέργειας και διαδικασίες μετασχηματισμού ελεύθερων ριζών.
Τα πλαστίδια είναι μεμβρανικά οργανίδια που βρίσκονται σε φωτοσυνθετικούς ευκαρυωτικούς οργανισμούς (ανώτερα φυτά, κατώτερα φύκια, ορισμένοι μονοκύτταροι οργανισμοί). Όπως τα μιτοχόνδρια, τα πλαστίδια περιβάλλονται από δύο μεμβράνες· η μήτρα τους έχει το δικό της γονιδιωματικό σύστημα· οι λειτουργίες των πλαστιδίων σχετίζονται με την παροχή ενέργειας του κυττάρου, η οποία χρησιμοποιείται για τις ανάγκες της φωτοσύνθεσης. Ένα ολόκληρο σύνολο διαφορετικών πλαστιδίων (χλωροπλάστες, λευκοπλάστες, αμυλοπλάστες, χρωμοπλάστες) έχουν βρεθεί σε ανώτερα φυτά, που αντιπροσωπεύουν μια σειρά αμοιβαίων μετασχηματισμών ενός τύπου πλαστιδίου σε άλλο. Η κύρια δομή που πραγματοποιεί φωτοσυνθετικές διεργασίες είναι ο χλωροπλάστης (Εικ. 226a).
Χλωροπλάστη
Όπως αναφέρθηκε ήδη, η δομή του χλωροπλάστη, καταρχήν, θυμίζει τη δομή του μιτοχονδρίου. Συνήθως πρόκειται για επιμήκεις κατασκευές με πλάτος 2-4 μικρά και μήκος 5-10 μικρά. Τα πράσινα φύκια έχουν γιγάντιους χλωροπλάστες (χρωματοφόρα) που φτάνουν σε μήκος τα 50 μικρά. Ο αριθμός των χλωροπλαστών στα κύτταρα διαφορετικών φυτών δεν είναι τυπικός. Άρα, τα πράσινα φύκια μπορούν να έχουν έναν χλωροπλάστη ανά κύτταρο. Τυπικά, υπάρχουν κατά μέσο όρο 10-30 χλωροπλάστες ανά κύτταρο ανώτερων φυτών. Υπάρχουν κύτταρα με τεράστιο αριθμό χλωροπλαστών. Για παράδειγμα, περίπου 1000 χλωροπλάστες βρέθηκαν στα γιγαντιαία κύτταρα του ιστού του σαγιονάρου.
Οι χλωροπλάστες είναι δομές που οριοθετούνται από δύο μεμβράνες - εσωτερική και εξωτερική. Η εξωτερική μεμβράνη, όπως και η εσωτερική, έχει πάχος περίπου 7 microns· χωρίζονται μεταξύ τους από έναν ενδιάμεσο χώρο περίπου 20-30 nm. Η εσωτερική μεμβράνη των χλωροπλαστών διαχωρίζει το πλαστιδικό στρώμα, το οποίο είναι παρόμοιο με τη μιτοχονδριακή μήτρα. Στο στρώμα του ώριμου χλωροπλάστη των ανώτερων φυτών, είναι ορατοί δύο τύποι εσωτερικών μεμβρανών. Πρόκειται για μεμβράνες που σχηματίζονται επίπεδες, εκτεταμένες στρωματικά φύλλακαι μεμβράνες θυλακοειδή, επίπεδα κενοτόπια ή σακούλες σε σχήμα δίσκου.
Τα στρωματικά ελάσματα (πάχους περίπου 20 μm) είναι επίπεδοι κοίλοι σάκοι ή έχουν την εμφάνιση ενός δικτύου διακλαδισμένων και διασυνδεδεμένων καναλιών που βρίσκονται στο ίδιο επίπεδο. Τυπικά, τα στρωματικά ελάσματα στο εσωτερικό του χλωροπλάστη βρίσκονται παράλληλα μεταξύ τους και δεν σχηματίζουν συνδέσεις μεταξύ τους.
Εκτός από τις στρωματικές μεμβράνες, οι χλωροπλάστες περιέχουν μεμβράνες θυλακοειδή.Πρόκειται για επίπεδες, κλειστές σακούλες μεμβράνης σε σχήμα δίσκου. Το μέγεθος του διαμεμβρανικού τους χώρου είναι επίσης περίπου 20-30 nm. Αυτά τα θυλακοειδή σχηματίζουν στοίβες σαν στήλη νομισμάτων, που ονομάζονται δημητριακά(Εικ. 227). Ο αριθμός των θυλακοειδών ανά γκράνα ποικίλλει πολύ: από λίγα έως 50 ή περισσότερα. Το μέγεθος τέτοιων στοίβων μπορεί να φτάσει τα 0,5 μικρά, επομένως οι κόκκοι είναι ορατοί σε ορισμένα αντικείμενα σε ένα ελαφρύ μικροσκόπιο. Ο αριθμός των κόκκων στους χλωροπλάστες των ανώτερων φυτών μπορεί να φτάσει τους 40-60. Τα θυλακοειδή στη γκράνα είναι κοντά το ένα στο άλλο έτσι ώστε τα εξωτερικά στρώματα των μεμβρανών τους να συνδέονται στενά. στη διασταύρωση των θυλακοειδών μεμβρανών, σχηματίζεται ένα πυκνό στρώμα πάχους περίπου 2 nm. Εκτός από τους κλειστούς θαλάμους των θυλακοειδών, η grana συνήθως περιλαμβάνει επίσης τμήματα ελασμάτων, τα οποία σχηματίζουν επίσης πυκνά στρώματα 2 nm στα σημεία επαφής των μεμβρανών τους με τις θυλακοειδή μεμβράνες. Τα στρωματικά ελάσματα έτσι φαίνεται να συνδέουν τα επιμέρους grana του χλωροπλάστη μεταξύ τους. Ωστόσο, οι κοιλότητες των θυλακοειδών θαλάμων είναι πάντα κλειστές και δεν περνούν στους θαλάμους του διαμεμβρανικού χώρου των στρωματικών ελασμάτων. Τα στρωματικά ελάσματα και οι θυλακοειδείς μεμβράνες σχηματίζονται με διαχωρισμό από την εσωτερική μεμβράνη κατά τα αρχικά στάδια ανάπτυξης του πλαστιδίου.
Μόρια DNA και ριβοσώματα βρίσκονται στη μήτρα (στρώματος) των χλωροπλαστών. Εδώ συμβαίνει επίσης η πρωτογενής εναπόθεση του αποθεματικού πολυσακχαρίτη, του αμύλου, με τη μορφή κόκκων αμύλου.
Λειτουργίες των χλωροπλαστών
Οι χλωροπλάστες είναι δομές στις οποίες συμβαίνουν φωτοσυνθετικές διεργασίες, οι οποίες τελικά οδηγούν στη δέσμευση του διοξειδίου του άνθρακα, στην απελευθέρωση οξυγόνου και στη σύνθεση σακχάρων.
Χαρακτηριστικό γνώρισμα των χλωροπλαστών είναι η παρουσία χρωστικών, χλωροφύλλων, που δίνουν χρώμα στα πράσινα φυτά. Με τη βοήθεια της χλωροφύλλης, τα πράσινα φυτά απορροφούν ενέργεια από το ηλιακό φως και τη μετατρέπουν σε χημική ενέργεια. Η απορρόφηση φωτός με ένα ορισμένο μήκος κύματος οδηγεί σε αλλαγή στη δομή του μορίου της χλωροφύλλης· περνά σε διεγερμένη, ενεργοποιημένη κατάσταση. Η απελευθερωμένη ενέργεια της ενεργοποιημένης χλωροφύλλης μεταφέρεται μέσω μιας σειράς ενδιάμεσων σταδίων σε ορισμένες συνθετικές διεργασίες που οδηγούν στη σύνθεση του ATP και στη μείωση του NADP του δέκτη ηλεκτρονίων (δινουκλεοτίδιο νικοτιναμίδης αδενίνης) σε NADP-H, τα οποία δαπανώνται σε αντιδράσεις δέσμευσης CO 2 και τη σύνθεση σακχάρων.
Η συνολική αντίδραση της φωτοσύνθεσης μπορεί να εκφραστεί ως εξής:
nCO 2 + nH 2 O φως (CH 2 O) n + nO 2 (I)
χλωροφύλλη
Έτσι, η κύρια τελική διαδικασία εδώ είναι η δέσμευση του διοξειδίου του άνθρακα, η χρήση νερού για να σχηματίσουν διάφορους υδατάνθρακες και την απελευθέρωση οξυγόνου. Τα μόρια οξυγόνου, τα οποία απελευθερώνονται κατά τη φωτοσύνθεση στα φυτά, σχηματίζονται λόγω της υδρόλυσης ενός μορίου νερού. Κατά συνέπεια, η διαδικασία της φωτοσύνθεσης περιλαμβάνει τη διαδικασία της υδρόλυσης του νερού, η οποία χρησιμεύει ως μία από τις πηγές ηλεκτρονίων ή ατόμων υδρογόνου. Βιοχημικές μελέτες έχουν δείξει ότι η διαδικασία της φωτοσύνθεσης είναι μια σύνθετη αλυσίδα γεγονότων που αποτελείται από δύο φάσεις: το φως και το σκοτάδι. Η πρώτη, η οποία εμφανίζεται μόνο στο φως, σχετίζεται με την απορρόφηση του φωτός από τις χλωροφύλλες και τη διεξαγωγή μιας φωτοχημικής αντίδρασης (αντίδραση Hill). Στη δεύτερη φάση, που μπορεί να συμβεί στο σκοτάδι, το CO 2 σταθεροποιείται και μειώνεται, οδηγώντας στη σύνθεση υδατανθράκων.
Ως αποτέλεσμα της φωτεινής φάσης, λαμβάνει χώρα φωτοφωσφορυλίωση, σύνθεση ATP από ADP και φωσφορικό άλας χρησιμοποιώντας την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων, καθώς και αναγωγή του συνενζύμου NADP (νικοταμιδική αδενίνη δινουκλεοτιδική φωσφορική) σε NADP-H, η οποία συμβαίνει κατά την υδρόλυση. και ιονισμός του νερού. Κατά τη διάρκεια αυτής της φάσης της φωτοσύνθεσης, η ενέργεια από το ηλιακό φως διεγείρει τα ηλεκτρόνια στα μόρια της χλωροφύλλης, τα οποία βρίσκονται στις μεμβράνες του θυλακοειδούς. Αυτά τα διεγερμένα ηλεκτρόνια μεταφέρονται κατά μήκος των συστατικών της οξειδωτικής αλυσίδας στη θυλακοειδή μεμβράνη, όπως τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται κατά μήκος της αναπνευστικής αλυσίδας στη μιτοχονδριακή μεμβράνη. Η ενέργεια που απελευθερώνεται από αυτή τη μεταφορά ηλεκτρονίων χρησιμοποιείται για την άντληση πρωτονίων κατά μήκος της μεμβράνης του θυλακοειδούς στα θυλακοειδή, γεγονός που αυξάνει τη διαφορά δυναμικού μεταξύ του στρώματος και του χώρου μέσα στο θυλακοειδή. Ακριβώς όπως στις μεμβράνες των μιτοχονδριακών κριστών, οι θυλακοειδείς μεμβράνες περιέχουν μοριακά σύμπλοκα συνθετάσης ATP, τα οποία στη συνέχεια αρχίζουν να μεταφέρουν πρωτόνια πίσω στη μήτρα του χλωροπλάστη ή στο στρώμα και παράλληλα φωσφορυλικό ADP, δηλ. συνθέτουν ΑΤΡ (Εικ. 228, 229).
Έτσι, ως αποτέλεσμα της φωτεινής φάσης, το ATP συντίθεται και το NADP μειώνεται, τα οποία στη συνέχεια χρησιμοποιούνται για τη μείωση του CO 2 στη σύνθεση υδατανθράκων ήδη στη σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης.
Στο σκοτεινό (ανεξάρτητο από τη ροή φωτονίων) στάδιο της φωτοσύνθεσης, λόγω της μειωμένης ενέργειας NADP και ATP, δεσμεύεται το ατμοσφαιρικό CO 2, το οποίο οδηγεί στο σχηματισμό υδατανθράκων. Αυτή η διαδικασία δέσμευσης του CO 2 και σχηματισμού υδατανθράκων αποτελείται από πολλά στάδια στα οποία εμπλέκεται μεγάλος αριθμός ενζύμων (κύκλος Calvin). Βιοχημικές μελέτες έχουν δείξει ότι τα ένζυμα που εμπλέκονται στις σκοτεινές αντιδράσεις περιέχονται στο υδατοδιαλυτό κλάσμα των χλωροπλαστών, το οποίο περιέχει συστατικά της μήτρας-στρώματος αυτών των πλαστιδίων.
Η διαδικασία μείωσης του CO2 ξεκινά με την προσθήκη του στη διφωσφορική ριβουλόζη, έναν υδατάνθρακα που αποτελείται από 5 άτομα άνθρακα, για να σχηματιστεί μια βραχύβια ένωση C6, η οποία διασπάται αμέσως σε δύο ενώσεις C3, δύο μόρια 3-φωσφορικού γλυκεριδίου.
Σε αυτό το στάδιο, κατά την καρβοξυλίωση της διφωσφορικής ριβουλόζης, δεσμεύεται το CO 2. Περαιτέρω αντιδράσεις μετατροπής του 3-φωσφορικού γλυκεριδίου οδηγούν στη σύνθεση διαφόρων εξόζες και πεντόζες, στην αναγέννηση της διφωσφορικής ριβουλόζης και στη νέα εμπλοκή της στον κύκλο των αντιδράσεων δέσμευσης CO 2. Τελικά, στον χλωροπλάστη, ένα μόριο εξόζης σχηματίζεται από έξι μόρια CO 2· αυτή η διαδικασία απαιτεί 12 μόρια NADPH και 18 μόρια ATP που προέρχονται από τις αντιδράσεις φωτός της φωτοσύνθεσης. Η φρουκτόζη-6-φωσφορική που σχηματίζεται ως αποτέλεσμα της σκοτεινής αντίδρασης δημιουργεί σάκχαρα, πολυσακχαρίτες (άμυλο) και γαλακτολιπίδια. Στο στρώμα των χλωροπλαστών, λιπαρά οξέα, αμινοξέα και άμυλο σχηματίζονται επίσης από μέρος του 3-φωσφορικού γλυκεριδίου. Η σύνθεση της σακχαρόζης ολοκληρώνεται στο κυτταρόπλασμα.
Στο στρώμα των χλωροπλαστών, τα νιτρώδη μειώνονται σε αμμωνία λόγω της ενέργειας των ηλεκτρονίων που ενεργοποιούνται από το φως. Στα φυτά, αυτή η αμμωνία χρησιμεύει ως πηγή αζώτου κατά τη σύνθεση αμινοξέων και νουκλεοτιδίων.
Οντογένεση και λειτουργικές αναδιατάξεις πλαστιδίων
Πολλοί ερευνητές ενδιαφέρθηκαν για το ζήτημα της προέλευσης των πλαστιδίων και των τρόπων σχηματισμού τους.
Στα τέλη του αιώνα πριν από την τελευταία, διαπιστώθηκε ότι στο νηματοειδές πράσινο Alga Spirogyra, η κυτταρική διαίρεση κατά τη διάρκεια της βλαστικής αναπαραγωγής συνοδεύεται από τη διαίρεση του χρωματοφόρου τους με συστολή. Η τύχη του χλωροπλάστη στο πράσινο φύκι Chlamydomonas έχει μελετηθεί διεξοδικά (Εικ. 230). Αποδείχθηκε ότι κατά τη διάρκεια της ασεξουαλικής, βλαστικής αναπαραγωγής, αμέσως μετά τη διαίρεση του πυρήνα, το γιγαντιαίο χρωματοφόρο είναι συνδεδεμένο σε δύο μέρη, καθένα από τα οποία καταλήγει σε ένα από τα θυγατρικά κύτταρα, όπου μεγαλώνει στο αρχικό του μέγεθος. Η ίδια ίση διαίρεση του χλωροπλάστη συμβαίνει κατά τον σχηματισμό ζωοσπορίων. Όταν σχηματίζεται ένα ζυγώτη μετά τη σύντηξη γαμετών, ο καθένας από τους οποίους περιείχε χλωροπλάστη, αφού οι πυρήνες είναι ενωμένοι, οι χλωροπλάστες συνδέονται πρώτα με μια λεπτή γέφυρα και στη συνέχεια τα περιεχόμενά τους συγχωνεύονται σε ένα μεγάλο πλαστίδιο.
Στα ανώτερα φυτά, συμβαίνει επίσης διαίρεση ώριμων χλωροπλαστών, αλλά πολύ σπάνια. Η αύξηση του αριθμού των χλωροπλαστών και του σχηματισμού άλλων μορφών πλαστιδίων (λευκοπλάστες και χρωμοπλάστες) πρέπει να θεωρείται ως ένας τρόπος μετατροπής των προδρόμων δομών, προπλαστίδιο. Η όλη διαδικασία ανάπτυξης διαφόρων πλαστιδίων μπορεί να αναπαρασταθεί ως μια μονοτροπική (που πηγαίνει προς μια κατεύθυνση) σειρά αλλαγών στις μορφές:
Προπλαστίδιο λευκοπλάστες χλωροπλάστες χρωμοπλάστες
αμυλοπλάστη
Πολλές μελέτες έχουν αποδείξει τη μη αναστρέψιμη φύση των οντογενετικών μεταπτώσεων των πλαστιδίων. Στα ανώτερα φυτά, η εμφάνιση και ανάπτυξη χλωροπλαστών συμβαίνει μέσω αλλαγών στα προπλαστίδια (Εικ. 231).
Τα προπλαστίδια είναι μικρά (0,4-1 μm) κυστίδια διπλής μεμβράνης που δεν έχουν διακριτικά χαρακτηριστικά της εσωτερικής τους δομής. Διαφέρουν από τα κυτταροπλασματικά κενοτόπια στην πυκνότερη περιεκτικότητα τους και την παρουσία δύο οριοθετικών μεμβρανών, εξωτερικών και εσωτερικών (όπως η promitochondria σε κύτταρα ζυμομυκήτων). Η εσωτερική μεμβράνη μπορεί να διπλωθεί ελαφρά ή να σχηματίσει μικρά κενοτόπια. Τα προπλαστίδια βρίσκονται συχνότερα σε διαιρούμενους φυτικούς ιστούς (μεριστωματικά κύτταρα ριζών, φύλλων, σημεία ανάπτυξης στελεχών κ.λπ.). Κατά πάσα πιθανότητα, η αύξηση του αριθμού τους συμβαίνει μέσω της διαίρεσης ή του εκκολαπτόμενου, του διαχωρισμού μικρών κυστιδίων διπλής μεμβράνης από το σώμα του προπλαστιδίου.
Η τύχη τέτοιων προπλαστιδίων θα εξαρτηθεί από τις συνθήκες ανάπτυξης των φυτών. Υπό κανονικό φωτισμό, τα προπλαστίδια μετατρέπονται σε χλωροπλάστες. Πρώτον, αναπτύσσονται, με το σχηματισμό διαμήκων μεμβρανικών πτυχών από την εσωτερική μεμβράνη. Μερικά από αυτά εκτείνονται σε όλο το μήκος του πλαστιδίου και σχηματίζουν στρωματικά ελάσματα. Άλλα σχηματίζουν θυλακοειδή ελάσματα, τα οποία στοιβάζονται για να σχηματίσουν τη γρανάδα των ώριμων χλωροπλαστών.
Η ανάπτυξη πλαστιδίων συμβαίνει κάπως διαφορετικά στο σκοτάδι. Στα αιτιολωμένα σπορόφυτα, ο όγκος των πλαστιδίων, των αιθιοπλαστών, αρχικά αυξάνεται, αλλά το σύστημα των εσωτερικών μεμβρανών δεν χτίζει ελασματοειδείς δομές, αλλά σχηματίζει μια μάζα μικρών κυστιδίων που συσσωρεύονται σε ξεχωριστές ζώνες και μπορούν ακόμη και να σχηματίσουν σύνθετες δικτυωτές δομές (προελασματικά σώματα). Οι μεμβράνες των αιθιοπλαστών περιέχουν πρωτοχλωροφύλλη, έναν κίτρινο πρόδρομο της χλωροφύλλης. Υπό την επίδραση του φωτός, σχηματίζονται χλωροπλάστες από αιθιοπλάστες, η πρωτοχλωροφύλλη μετατρέπεται σε χλωροφύλλη, νέες μεμβράνες, φωτοσυνθετικά ένζυμα και συστατικά της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων συντίθενται.
Όταν τα κύτταρα φωτίζονται, τα κυστίδια και οι σωλήνες της μεμβράνης αναδιοργανώνονται γρήγορα και από αυτά αναπτύσσεται ένα πλήρες σύστημα ελασμάτων και θυλακοειδών, χαρακτηριστικό ενός φυσιολογικού χλωροπλάστη.
Λευκοπλάστες διαφέρουν από τους χλωροπλάστες απουσία ανεπτυγμένου ελασματοειδούς συστήματος (Εικ. 226 β). Βρίσκονται στα κύτταρα των αποθηκευτικών ιστών. Λόγω της απροσδιόριστης μορφολογίας τους, οι λευκοπλάστες είναι δύσκολο να διακριθούν από τα προπλαστίδια και μερικές φορές από τα μιτοχόνδρια. Αυτά, όπως και τα προπλαστίδια, είναι φτωχά σε ελάσματα, αλλά παρ' όλα αυτά είναι ικανά να σχηματίζουν φυσιολογικές θυλακοειδή δομές υπό την επίδραση του φωτός και να αποκτούν πράσινο χρώμα. Στο σκοτάδι, οι λευκοπλάστες μπορούν να συσσωρεύσουν διάφορες εφεδρικές ουσίες στα προελασματικά σώματα και κόκκοι δευτερογενούς αμύλου εναποτίθενται στο στρώμα των λευκοπλάστες. Εάν το λεγόμενο παροδικό άμυλο εναποτίθεται σε χλωροπλάστες, το οποίο υπάρχει εδώ μόνο κατά την αφομοίωση του CO 2, τότε η πραγματική αποθήκευση του αμύλου μπορεί να συμβεί σε λευκοπλάστες. Σε ορισμένους ιστούς (ενδόσπερμα δημητριακών, ριζωμάτων και κονδύλων), η συσσώρευση αμύλου στους λευκοπλάστες οδηγεί στο σχηματισμό αμυλοπλάστες, πλήρως γεμάτο με εφεδρικούς κόκκους αμύλου που βρίσκονται στο στρώμα του πλαστιδίου (Εικ. 226c).
Μια άλλη μορφή πλαστιδίων σε ανώτερα φυτά είναι χρωμοπλάστης,συνήθως χρωματίζεται κίτρινο ως αποτέλεσμα της συσσώρευσης καροτενοειδών σε αυτό (Εικ. 226δ). Οι χρωμοπλάστες σχηματίζονται από χλωροπλάστες και πολύ σπανιότερα από τους λευκοπλάστες τους (για παράδειγμα, σε ρίζες καρότου). Η διαδικασία της λεύκανσης και οι αλλαγές στους χλωροπλάστες παρατηρούνται εύκολα κατά την ανάπτυξη των πετάλων ή κατά την ωρίμανση των καρπών. Σε αυτή την περίπτωση, σταγονίδια (σφαιρίδια) μπορεί να συσσωρευτούν κίτρινου χρώματος στα πλαστίδια ή να εμφανιστούν σώματα με τη μορφή κρυστάλλων. Αυτές οι διεργασίες συνδέονται με μια σταδιακή μείωση του αριθμού των μεμβρανών στο πλαστίδιο, με την εξαφάνιση της χλωροφύλλης και του αμύλου. Η διαδικασία σχηματισμού έγχρωμων σφαιριδίων εξηγείται από το γεγονός ότι όταν καταστρέφονται τα ελάσματα των χλωροπλαστών, απελευθερώνονται σταγονίδια λιπιδίων στα οποία διαλύονται καλά διάφορες χρωστικές (για παράδειγμα, καροτενοειδή). Έτσι, οι χρωμοπλάστες είναι εκφυλιστικές μορφές πλαστιδίων, που υπόκεινται σε λιποφάνερωση - την αποσύνθεση συμπλεγμάτων λιποπρωτεϊνών.
Φωτοσυνθετικές δομές κατώτερων ευκαρυωτικών και
προκαρυωτικά κύτταρα
Η δομή των πλαστιδίων στα κατώτερα φωτοσυνθετικά φυτά (πράσινα, καφέ και κόκκινα φύκια) είναι γενικά παρόμοια με τους χλωροπλάστες των κυττάρων των ανώτερων φυτών. Τα συστήματα μεμβράνης τους περιέχουν επίσης φωτοευαίσθητες χρωστικές. Οι χλωροπλάστες των πράσινων και καφέ φυκών (μερικές φορές ονομάζονται χρωματοφόρα) έχουν επίσης εξωτερικές και εσωτερικές μεμβράνες. ο τελευταίος σχηματίζει επίπεδες σακούλες διατεταγμένες σε παράλληλα στρώματα· σε αυτές τις μορφές δεν συναντώνται γρανά (Εικ. 232). Στα πράσινα φύκια, το χρωματοφόρο περιλαμβάνει πυρηνοειδή, που αντιπροσωπεύει μια ζώνη που περιβάλλεται από μικρά κενοτόπια γύρω από τα οποία εναποτίθεται άμυλο (Εικ. 233).
Το σχήμα των χλωροπλαστών στα πράσινα φύκια είναι πολύ διαφορετικό - είναι είτε μακριές σπειροειδείς κορδέλες (Spirogira), δίκτυα (Oedogonium) ή μικρά στρογγυλά, παρόμοια με τους χλωροπλάστες των ανώτερων φυτών (Εικ. 234).
Μεταξύ των προκαρυωτικών οργανισμών, πολλές ομάδες έχουν φωτοσυνθετικές συσκευές και επομένως έχουν ειδική δομή. Είναι χαρακτηριστικό των φωτοσυνθετικών μικροοργανισμών (γαλαζοπράσινα φύκια και πολλά βακτήρια) ότι οι φωτοευαίσθητες χρωστικές τους εντοπίζονται στην πλασματική μεμβράνη ή στις αποφύσεις της που κατευθύνονται βαθιά μέσα στο κύτταρο.
Εκτός από τη χλωροφύλλη, οι μεμβράνες των γαλαζοπράσινων φυκών περιέχουν χρωστικές φυκοβιλίνης. Οι φωτοσυνθετικές μεμβράνες των γαλαζοπράσινων φυκών σχηματίζουν επίπεδες σακούλες (lamellae) που είναι διατεταγμένες παράλληλα μεταξύ τους, σχηματίζοντας μερικές φορές στοίβες ή σπείρες. Όλες αυτές οι δομές της μεμβράνης σχηματίζονται από εισβολές της πλασματικής μεμβράνης.
Στα φωτοσυνθετικά βακτήρια (Chromatium), οι μεμβράνες σχηματίζουν μικρά κυστίδια, ο αριθμός των οποίων είναι τόσο μεγάλος που γεμίζουν σχεδόν το μεγαλύτερο μέρος του κυτταροπλάσματος. Αυτά τα κυστίδια μπορεί να φανεί ότι σχηματίζονται με κολπισμό και επακόλουθη ανάπτυξη της πλασματικής μεμβράνης. Αυτά τα κυστίδια μεμβράνης (ονομάζονται επίσης χρωματοφόρα) περιέχουν τη φωτοευαίσθητη χρωστική ουσία βακτηριοχλωροφύλλη, καροτενοειδή, συστατικά του φωτοσυνθετικού συστήματος μεταφοράς ηλεκτρονίων και φωτοφωσφορυλίωση. Μερικά μωβ βακτήρια περιέχουν ένα σύστημα μεμβρανών που σχηματίζουν κανονικές στοίβες, όπως τα θυλακοειδή στη γρανά των χλωροπλαστών (Εικ. 235).
Γονιδίωμα πλαστιδίου
Όπως τα μιτοχόνδρια, οι χλωροπλάστες έχουν το δικό τους γενετικό σύστημα που εξασφαλίζει τη σύνθεση ενός αριθμού πρωτεϊνών μέσα στα ίδια τα πλαστίδια. DNA, διάφορα RNA και ριβοσώματα βρίσκονται στη μήτρα του χλωροπλάστη. Αποδείχθηκε ότι το DNA των χλωροπλαστών διαφέρει απότομα από το DNA του πυρήνα. Αντιπροσωπεύεται από κυκλικά μόρια μήκους έως 40-60 μικρά, με μοριακό βάρος 0,8-1,3x10 8 dalton. Μπορεί να υπάρχουν πολλά αντίγραφα DNA σε έναν χλωροπλάστη. Έτσι, σε ένα μεμονωμένο χλωροπλάστε καλαμποκιού υπάρχουν 20-40 αντίγραφα μορίων DNA. Η διάρκεια του κύκλου και ο ρυθμός αντιγραφής του πυρηνικού και του χλωροπλαστικού DNA, όπως έχει αποδειχθεί στα κύτταρα των πράσινων φυκών, δεν συμπίπτουν. Το DNA του χλωροπλάστη δεν συμπλέκεται με ιστόνες. Όλα αυτά τα χαρακτηριστικά του DNA του χλωροπλάστη είναι κοντά στα χαρακτηριστικά του DNA των προκαρυωτικών κυττάρων. Επιπλέον, η ομοιότητα του DNA των χλωροπλαστών και των βακτηρίων ενισχύεται περαιτέρω από το γεγονός ότι οι κύριες μεταγραφικές ρυθμιστικές αλληλουχίες (προαγωγείς, τερματιστές) είναι οι ίδιες. Όλοι οι τύποι RNA (αγγελιοφόρος, μεταφοράς, ριβοσωμικός) συντίθενται σε DNA χλωροπλάστη. Το DNA του χλωροπλάστη κωδικοποιεί το rRNA, το οποίο είναι μέρος των ριβοσωμάτων αυτών των πλαστιδίων, τα οποία ανήκουν στον προκαρυωτικό τύπο 70S (περιέχουν 16S και 23S rRNA). Τα ριβοσώματα των χλωροπλαστών είναι ευαίσθητα στο αντιβιοτικό χλωραμφενικόλη, η οποία αναστέλλει τη σύνθεση πρωτεϊνών στα προκαρυωτικά κύτταρα.
Όπως και στην περίπτωση των χλωροπλαστών, βρισκόμαστε και πάλι αντιμέτωποι με την ύπαρξη ενός ειδικού συστήματος πρωτεϊνοσύνθεσης, διαφορετικού από αυτό στο κύτταρο.
Αυτές οι ανακαλύψεις ανανέωσαν το ενδιαφέρον για τη θεωρία της συμβιωτικής προέλευσης των χλωροπλαστών. Η ιδέα ότι οι χλωροπλάστες προέκυψαν συνδυάζοντας ετερότροφα κύτταρα με προκαρυωτικά γαλαζοπράσινα φύκια, που εκφράστηκε στο τέλος του 19ου και του 20ου αιώνα. (A.S. Fomintsin, K.S. Merezhkovsky) ξαναβρίσκει την επιβεβαίωσή του. Αυτή η θεωρία υποστηρίζεται από την εκπληκτική ομοιότητα στη δομή των χλωροπλαστών και των γαλαζοπράσινων φυκών, την ομοιότητα με τα κύρια λειτουργικά χαρακτηριστικά τους και κυρίως με την ικανότητα για φωτοσυνθετικές διεργασίες.
Υπάρχουν πολλά γνωστά γεγονότα αληθινής ενδοσυμβίωσης των γαλαζοπράσινων φυκών με κύτταρα κατώτερων φυτών και πρωτόζωων, όπου λειτουργούν και τροφοδοτούν το κύτταρο ξενιστή με φωτοσυνθετικά προϊόντα. Αποδείχθηκε ότι οι απομονωμένοι χλωροπλάστες μπορούν επίσης να επιλεγούν από ορισμένα κύτταρα και να χρησιμοποιηθούν από αυτά ως ενδοσυμβίωσης. Σε πολλά ασπόνδυλα (rotifers, μαλάκια) που τρέφονται με ανώτερα φύκια, τα οποία χωνεύουν, άθικτοι χλωροπλάστες καταλήγουν μέσα στα κύτταρα των πεπτικών αδένων. Έτσι, σε ορισμένα φυτοφάγα μαλάκια βρέθηκαν στα κύτταρα άθικτοι χλωροπλάστες με λειτουργικά φωτοσυνθετικά συστήματα, η δραστηριότητα των οποίων παρακολουθήθηκε με την ενσωμάτωση C 14 O 2.
Όπως αποδείχθηκε, οι χλωροπλάστες μπορούν να εισαχθούν στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων καλλιέργειας ινοβλαστών ποντικού με πινοκύττωση. Ωστόσο, δεν δέχθηκαν επίθεση από υδρολάσεις. Τέτοια κύτταρα, που περιελάμβαναν πράσινους χλωροπλάστες, μπορούσαν να διαιρεθούν για πέντε γενιές, ενώ οι χλωροπλάστες παρέμειναν άθικτοι και πραγματοποιούσαν φωτοσυνθετικές αντιδράσεις. Έγιναν προσπάθειες να καλλιεργηθούν χλωροπλάστες σε τεχνητά μέσα: οι χλωροπλάστες μπορούσαν να φωτοσυνθέσουν, έγινε σύνθεση RNA σε αυτούς, παρέμειναν άθικτοι για 100 ώρες και διαιρέσεις παρατηρήθηκαν ακόμη και μέσα σε 24 ώρες. Στη συνέχεια, όμως, υπήρξε μια πτώση στη δραστηριότητα των χλωροπλαστών και πέθαναν.
Αυτές οι παρατηρήσεις και μια σειρά βιοχημικών εργασιών έδειξαν ότι αυτά τα χαρακτηριστικά αυτονομίας που διαθέτουν οι χλωροπλάστες εξακολουθούν να είναι ανεπαρκή για τη μακροχρόνια διατήρηση των λειτουργιών τους, πολύ λιγότερο για την αναπαραγωγή τους.
Πρόσφατα, κατέστη δυνατό να αποκρυπτογραφηθεί πλήρως ολόκληρη η αλληλουχία νουκλεοτιδίων στο μόριο κυκλικού DNA των χλωροπλαστών ανώτερων φυτών. Αυτό το DNA μπορεί να κωδικοποιήσει έως και 120 γονίδια, μεταξύ των οποίων: γονίδια 4 ριβοσωμικών RNA, 20 ριβοσωμικές πρωτεΐνες χλωροπλαστών, γονίδια ορισμένων υπομονάδων RNA πολυμεράσης χλωροπλαστών, αρκετές πρωτεΐνες των φωτοσυστημάτων I και II, 9 από 12 υπομονάδες μερών συνθετάσης ATP. πρωτεϊνών των συμπλοκών της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων, μία από τις υπομονάδες της διφωσφορικής καρβοξυλάσης ριβουλόζης (το ένζυμο κλειδί για τη δέσμευση του CO 2), 30 μόρια tRNA και άλλες 40 ακόμη άγνωστες πρωτεΐνες. Είναι ενδιαφέρον ότι ένα παρόμοιο σύνολο γονιδίων στο DNA του χλωροπλάστη βρέθηκε σε τόσο μακρινούς εκπροσώπους ανώτερων φυτών όπως ο καπνός και τα βρύα του ήπατος.
Ο κύριος όγκος των πρωτεϊνών του χλωροπλάστη ελέγχεται από το πυρηνικό γονιδίωμα. Αποδείχθηκε ότι ορισμένες από τις πιο σημαντικές πρωτεΐνες, ένζυμα και, κατά συνέπεια, οι μεταβολικές διεργασίες των χλωροπλαστών βρίσκονται υπό τον γενετικό έλεγχο του πυρήνα. Έτσι, ο πυρήνας του κυττάρου ελέγχει μεμονωμένα στάδια της σύνθεσης της χλωροφύλλης, των καροτενοειδών, των λιπιδίων και του αμύλου. Πολλά ένζυμα σκοτεινού σταδίου και άλλα ένζυμα, συμπεριλαμβανομένων ορισμένων συστατικών της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων, βρίσκονται υπό πυρηνικό έλεγχο. Τα πυρηνικά γονίδια κωδικοποιούν την DNA πολυμεράση και την αμινοακυλο-tRNA συνθετάση των χλωροπλαστών. Οι περισσότερες ριβοσωμικές πρωτεΐνες βρίσκονται υπό τον έλεγχο των πυρηνικών γονιδίων. Όλα αυτά τα δεδομένα μας κάνουν να μιλάμε για χλωροπλάστες, καθώς και για μιτοχόνδρια, ως δομές με περιορισμένη αυτονομία.
Η μεταφορά πρωτεϊνών από το κυτταρόπλασμα στα πλαστίδια συμβαίνει κατ' αρχήν παρόμοια με αυτή των μιτοχονδρίων. Και εδώ, στα σημεία σύγκλισης της εξωτερικής και της εσωτερικής μεμβράνης του χλωροπλάστη, εντοπίζονται ενσωματωμένες πρωτεΐνες σχηματισμού καναλιών, οι οποίες αναγνωρίζουν τις αλληλουχίες σήματος των πρωτεϊνών χλωροπλάστη που συντίθενται στο κυτταρόπλασμα και τις μεταφέρουν στο στρώμα-μήτρα. Από το στρώμα, οι εισαγόμενες πρωτεΐνες, σύμφωνα με πρόσθετες αλληλουχίες σήματος, μπορούν να συμπεριληφθούν σε μεμβράνες πλαστιδίων (θυλακοειδή, στρωματικά ελάσματα, εξωτερικές και εσωτερικές μεμβράνες) ή να εντοπιστούν στο στρώμα, αποτελώντας μέρος ριβοσωμάτων, ενζυμικά σύμπλοκα του κύκλου Calvin κ.λπ.
Η εκπληκτική ομοιότητα της δομής και των ενεργειακών διεργασιών σε βακτήρια και μιτοχόνδρια, αφενός, και σε γαλαζοπράσινα φύκια και χλωροπλάστες, από την άλλη, χρησιμεύει ως ισχυρό επιχείρημα υπέρ της θεωρίας της συμβιωτικής προέλευσης αυτών των οργανιδίων. Σύμφωνα με αυτή τη θεωρία, η εμφάνιση ενός ευκαρυωτικού κυττάρου πέρασε από διάφορα στάδια της συμβίωσης με άλλα κύτταρα. Στο πρώτο στάδιο, κύτταρα όπως αναερόβια ετεροτροφικά βακτήρια περιελάμβαναν αερόβια βακτήρια, τα οποία μετατράπηκαν σε μιτοχόνδρια. Παράλληλα, στο κύτταρο ξενιστή, το προκαρυωτικό γεφόριο σχηματίζεται σε πυρήνα που απομονώνεται από το κυτταρόπλασμα. Έτσι θα μπορούσαν να προκύψουν ετεροτροφικά ευκαρυωτικά κύτταρα. Οι επαναλαμβανόμενες ενδοσυμβιωτικές σχέσεις μεταξύ πρωτογενών ευκαρυωτικών κυττάρων και γαλαζοπράσινων φυκών οδήγησαν στην εμφάνιση δομών τύπου χλωροπλάστου σε αυτά, επιτρέποντας στα κύτταρα να πραγματοποιούν αυτοσυνθετικές διαδικασίες και να μην εξαρτώνται από την παρουσία οργανικών υποστρωμάτων (Εικ. 236). Κατά τον σχηματισμό ενός τέτοιου σύνθετου ζωντανού συστήματος, μέρος της γενετικής πληροφορίας των μιτοχονδρίων και των πλαστιδίων θα μπορούσε να αλλάξει και να μεταφερθεί στον πυρήνα. Για παράδειγμα, τα δύο τρίτα των 60 ριβοσωμικών πρωτεϊνών των χλωροπλαστών κωδικοποιούνται στον πυρήνα και συντίθενται στο κυτταρόπλασμα και στη συνέχεια ενσωματώνονται σε ριβοσώματα χλωροπλαστών, τα οποία έχουν όλες τις ιδιότητες των προκαρυωτικών ριβοσωμάτων. Αυτή η κίνηση μεγάλου μέρους των προκαρυωτικών γονιδίων στον πυρήνα οδήγησε στο γεγονός ότι αυτά τα κυτταρικά οργανίδια, διατηρώντας μέρος της προηγούμενης αυτονομίας τους, τέθηκαν υπό τον έλεγχο του κυτταρικού πυρήνα, ο οποίος καθορίζει σε μεγάλο βαθμό όλες τις κύριες κυτταρικές λειτουργίες.
Πρόκειται για άχρωμα ή έγχρωμα σώματα στο πρωτόπλασμα των φυτικών κυττάρων, που αντιπροσωπεύουν ένα πολύπλοκο σύστημα εσωτερικών μεμβρανών (μεμβρανικά οργανίδια) και εκτελούν διάφορες λειτουργίες. Τα άχρωμα πλαστίδια ονομάζονται λευκοπλάστες, τα με διαφορετικό χρώμα (κίτρινο, πορτοκαλί ή κόκκινο) ονομάζονται χρωμοπλάστες και τα πράσινα ονομάζονται χλωροπλάστες. Το κύτταρο των ανώτερων φυτών περιέχει περίπου 40 χλωροπλάστες στους οποίους λαμβάνει χώρα η φωτοσύνθεση. Όπως ήδη αναφέρθηκε, είναι ικανά για αυτόνομη αναπαραγωγή, ανεξάρτητα από την κυτταρική διαίρεση. Το μέγεθος και το σχήμα των μιτοχονδρίων και των χλωροπλαστών, η παρουσία κυκλικού δίκλωνου DNA και των δικών τους ριβοσωμάτων στη μήτρα τους κάνουν αυτά τα οργανίδια παρόμοια με τα βακτηριακά κύτταρα. Υπάρχει μια θεωρία για τη συμβιωτική προέλευση του ευκαρυωτικού κυττάρου, σύμφωνα με την οποία οι πρόγονοι των σύγχρονων μιτοχονδρίων και των χλωροπλαστών ήταν κάποτε ανεξάρτητοι προκαρυωτικοί οργανισμοί.
Τα πλαστίδια είναι χαρακτηριστικά μόνο των φυτών. Δεν απαντώνται στους μύκητες και στα περισσότερα ζώα, με εξαίρεση ορισμένα φωτοσυνθετικά πρωτόζωα.
Οι πρόδρομοι των πλαστιδίων είναι τα προπλαστίδια, μικροί, συνήθως άχρωμοι σχηματισμοί που βρίσκονται στα διαιρούμενα κύτταρα των ριζών και των βλαστών. Εάν η ανάπτυξη των προπλαστιδίων σε πιο διαφοροποιημένες δομές καθυστερήσει λόγω έλλειψης φωτός, ένα ή περισσότερα προελασματικά σώματα (συστάδες σωληνοειδών μεμβρανών) μπορεί να εμφανιστούν σε αυτά. Τέτοια άχρωμα πλαστίδια ονομάζονται αιθιοπλάστες. Οι αιτιοπλάστες μετατρέπονται σε χλωροπλάστες στο φως και τα θυλακοειδή σχηματίζονται από τις μεμβράνες των προελασματικών σωμάτων. Ανάλογα με το χρώμα που σχετίζεται με την παρουσία ή την απουσία ορισμένων χρωστικών, υπάρχουν τρεις κύριοι τύποι πλαστιδίων (βλ. παραπάνω) - χλωροπλάστες, χρωμοπλάστες και λευκοπλάστες. Τυπικά, μόνο ένας τύπος πλαστιδίου βρίσκεται σε ένα κύτταρο. Ωστόσο, έχει διαπιστωθεί ότι ορισμένοι τύποι πλαστιδίων μπορούν να μεταμορφωθούν σε άλλους.
Τα πλαστίδια είναι σχετικά μεγάλοι κυτταρικοί σχηματισμοί. Οι μεγαλύτεροι από αυτούς - οι χλωροπλάστες - φτάνουν τα 4-10 μικρά σε μήκος στα ανώτερα φυτά και είναι καθαρά ορατοί σε ένα ελαφρύ μικροσκόπιο. Το σχήμα των έγχρωμων πλαστιδίων είναι τις περισσότερες φορές φακοειδές ή ελλειπτικό. Κατά κανόνα, αρκετές δεκάδες πλαστίδια βρίσκονται στα κύτταρα, αλλά στα φύκια, όπου τα πλαστίδια είναι συχνά μεγάλα και ποικίλουν σε σχήμα, ο αριθμός τους είναι μερικές φορές μικρός (1-5). Τέτοια πλαστίδια ονομάζονται χρωματοφόρα. Οι λευκοπλάστες και οι χρωμοπλάστες μπορούν να έχουν διαφορετικά σχήματα.
Η κύρια λειτουργία των χλωροπλάστες είναι η φωτοσύνθεση. Ο κεντρικός ρόλος σε αυτή τη διαδικασία ανήκει στη χλωροφύλλη, ή ακριβέστερα, σε αρκετές από τις τροποποιήσεις της. Οι φωτεινές αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης πραγματοποιούνται κυρίως στο grana, οι σκοτεινές αντιδράσεις - στο στρώμα
Από το σχολείο. Το μάθημα βοτανικής λέει ότι στα φυτικά κύτταρα τα πλαστίδια μπορούν να έχουν διαφορετικά σχήματα, μεγέθη και να εκτελούν διαφορετικές λειτουργίες στο κύτταρο. Αυτό το άρθρο θα υπενθυμίσει σε όσους αποφοίτησαν από το σχολείο πριν από πολύ καιρό τη δομή των πλαστιδίων, τους τύπους και τις λειτουργίες τους και θα είναι χρήσιμο σε όλους όσους ενδιαφέρονται για τη βιολογία.
Δομή
Η παρακάτω εικόνα δείχνει σχηματικά τη δομή των πλαστίδων σε ένα κελί. Ανεξάρτητα από τον τύπο του, έχει μια εξωτερική και εσωτερική μεμβράνη που εκτελούν προστατευτική λειτουργία, το στρώμα είναι ανάλογο του κυτταροπλάσματος, των ριβοσωμάτων, ενός μορίου DNA και των ενζύμων.
Οι χλωροπλάστες περιέχουν ειδικές δομές - grana. Το Grana σχηματίζεται από θυλακοειδείς, δίσκους. Τα θυλακοειδή συμμετέχουν και το οξυγόνο.
Σε χλωροπλάστες, σχηματίζονται κόκκοι αμύλου ως αποτέλεσμα της φωτοσύνθεσης.
Οι λευκοπλάστες δεν είναι χρωματισμένοι. Δεν περιέχουν θυλακοειδή και δεν συμμετέχουν στη φωτοσύνθεση. Οι περισσότεροι από τους λευκοπλάστες συγκεντρώνονται στο στέλεχος και τη ρίζα του φυτού.
Οι χρωμοπλάστες περιέχουν σταγονίδια λιπιδίων - δομές που περιέχουν λιπίδια απαραίτητα για την παροχή πρόσθετης ενέργειας στη δομή του πλαστιδίου.
Τα πλαστίδια μπορούν να έρθουν σε διαφορετικά χρώματα, μεγέθη και σχήματα. Τα μεγέθη τους κυμαίνονται από 5-10 μικρά. Το σχήμα είναι συνήθως οβάλ ή στρογγυλό, αλλά μπορεί να είναι οποιοδήποτε άλλο.
Τύποι πλαστιδίων
Τα πλαστίδια μπορεί να είναι άχρωμα (λευκοπλάστες), πράσινα (χλωροπλάστες), κίτρινα ή πορτοκαλί (χρωμοπλάστες). Οι χλωροπλάστες είναι αυτοί που δίνουν στα φυτικά φύλλα το πράσινο χρώμα τους.
Μια άλλη ποικιλία είναι υπεύθυνη για τον κίτρινο, κόκκινο ή πορτοκαλί χρωματισμό.
Τα άχρωμα πλαστίδια στο κύτταρο χρησιμεύουν ως χώρος αποθήκευσης θρεπτικών συστατικών. Οι λευκοπλάστες περιέχουν λίπη, άμυλο, πρωτεΐνες και ένζυμα. Όταν το φυτό χρειάζεται επιπλέον ενέργεια, το άμυλο διασπάται σε μονομερή - γλυκόζη.
Οι λευκοπλάστες υπό ορισμένες συνθήκες (υπό την επίδραση του ηλιακού φωτός ή κατά την προσθήκη χημικών ουσιών) μπορούν να μετατραπούν σε χλωροπλάστες, οι χλωροπλάστες μετασχηματίζονται σε χρωμοπλάστες όταν καταστρέφονται η χλωροφύλλη και οι χρωστικές χρωστικές των χρωμοπλάστες - καροτένιο, ανθοκυανίνη ή ξανθόφωση - αρχίζουν να υπερασπίζονται στο χρώμα. Αυτός ο μετασχηματισμός είναι αξιοσημείωτος το φθινόπωρο, όταν τα φύλλα και πολλά φρούτα αλλάζουν το χρώμα λόγω της καταστροφής της χλωροφύλλης και της εμφάνισης χρωστικών χρωμοπλάστης.
Λειτουργίες
Όπως συζητήθηκε παραπάνω, τα πλαστίδια έρχονται σε πολλές διαφορετικές μορφές και οι λειτουργίες τους σε ένα φυτικό κύτταρο εξαρτώνται από την ποικιλία.
Οι λευκοπλάστες χρησιμεύουν κυρίως για την αποθήκευση των θρεπτικών ουσιών και τη διατήρηση της ζωής του φυτού λόγω της ικανότητας αποθήκευσης και συνθέσεως πρωτεϊνών, λιπιδίων και ενζύμων.
Οι χλωροπλάστες παίζουν βασικό ρόλο στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης. Με τη συμμετοχή της χλωροφύλλης χρωστικής που συμπυκνώνεται σε πλαστίδια, το διοξείδιο του άνθρακα και τα μόρια του νερού μετατρέπονται σε μόρια γλυκόζης και οξυγόνου.
Οι χρωμοπλάστες, λόγω του λαμπερού τους χρώματος, προσελκύουν τα έντομα για να επικονιάσουν τα φυτά. Η έρευνα για τις λειτουργίες αυτών των πλαστιδίων είναι ακόμη σε εξέλιξη.
