Ezután a PVK-dehidrogenáz reakcióban képződött acetil-SCoA belép trikarbonsav ciklus(TCA ciklus, citromsav ciklus, Krebs ciklus). A piruvát mellett a katabolizmusból származó ketosavak is részt vesznek a ciklusban aminosavak vagy bármilyen más anyag.
Trikarbonsav ciklus
A ciklus beindul mitokondriális mátrixés képviseli oxidáció molekulák acetil-SCoA nyolc egymást követő reakcióban.
Az első reakcióban megkötik acetilÉs oxálacetát(oxálecetsav) képződik citrát(citromsav), akkor a citromsav izomerizációja következik be izocitrátés két dehidrogénezési reakció CO 2 felszabadulásával és NAD redukciójával.
Az ötödik reakcióban GTP képződik, ez a reakció szubsztrát foszforiláció. Ezután a FAD-függő dehidrogénezés szekvenciálisan megy végbe szukcinát(borostyánkősav), hidratálás fumarova savat malát(almasav), majd NAD-függő dehidrogénezés, ami a képződést eredményezi oxálacetát.
Ennek eredményeként a ciklus nyolc reakciója után újra oxálacetát képződik .
Az utolsó három reakció alkotja az únbiokémiai motívum(FAD-függő dehidrogénezés, hidratálás és NAD-függő dehidrogénezés) ketocsoport bevitelére szolgál a szukcinát szerkezetébe. Ez a motívum jelen van a zsírsavak β-oxidációs reakcióiban is. Fordított sorrendben (helyreállítás, de hidratálás és redukció) ez a motívum figyelhető meg a zsírsavszintézis reakcióiban.
A TsTK funkciói
1. Energia
- generáció hidrogénatomok a légzőlánc működéséhez, nevezetesen három molekula NADH és egy molekula FADH2,
- egymolekulás szintézis GTF(egyenértékű az ATP-vel).
2. Anabolikus. A TCC-ben alakulnak ki
- hem prekurzora szukcinil-SCoA,
- aminosavakká alakítható ketosavak - α-ketoglutarát a glutaminsavhoz, oxálacetát az aszparaginsavhoz,
- citromsav, zsírsavak szintézisére használják,
- oxálacetát, glükóz szintézisre használják.
A TCA ciklus anabolikus reakciói
A trikarbonsavciklus szabályozása
Alloszterikus szabályozás
A TCA ciklus 1., 3. és 4. reakcióját katalizáló enzimek érzékenyek a allosztérikus szabályozás metabolitok:
Az oxálacetát hozzáférhetőségének szabályozása
FőÉs fő- A TCA-ciklus szabályozója az oxálacetát, vagy inkább annak elérhetősége. Az oxál-acetát jelenléte bevonja az acetil-SCoA-t a TCA-ciklusba, és elindítja a folyamatot.
Általában a sejt rendelkezik egyensúly az acetil-SCoA képződése (glükózból, zsírsavakból vagy aminosavakból) és az oxálacetát mennyisége között. Az oxálacetát forrása az piruvát, (glükózból vagy alaninból képződik), amelyet a aszparaginsav transzamináció vagy az AMP-IMP ciklus eredményeként, valamint abból is gyümölcssavak maga a ciklus (borostyánkősav, α-ketoglutársav, almasav, citromsav), amely az aminosavak lebontása során keletkezhet, vagy más folyamatokból származhat.
Oxaloacetát szintézise piruvátból
Az enzimaktivitás szabályozása piruvát-karboxiláz részvételével valósult meg acetil-SCoA. Ez allosztérikus aktivátor enzim, anélkül pedig a piruvát-karboxiláz gyakorlatilag inaktív. Amikor az acetil-SCoA felhalmozódik, az enzim elkezd dolgozni, és oxálacetát képződik, de természetesen csak piruvát jelenlétében.
Szintén a többség aminosavak katabolizmusuk során képesek átalakulni a TCA-ciklus metabolitjaivá, amelyek aztán oxálacetáttá alakulnak, ami szintén fenntartja a ciklus aktivitását.
A TCA-ciklus metabolitkészletének pótlása aminosavakból
A ciklus új metabolitokkal (oxaloacetát, citrát, α-ketoglutarát stb.) történő feltöltésének reakcióit ún. anaplerotikus.
Az oxálacetát szerepe az anyagcserében
Példa egy jelentős szerepre oxálacetát ketontestek szintézisének aktiválására szolgál és ketoacidózis vérplazma at elégtelen oxálacetát mennyisége a májban. Ezt az állapotot az inzulinfüggő diabetes mellitus (1-es típusú cukorbetegség) dekompenzációja és az éhezés során figyelik meg. Ezekkel a rendellenességekkel a májban aktiválódik a glükoneogenezis folyamata, azaz. glükóz képződése az oxálacetátból és más metabolitokból, ami az oxálacetát mennyiségének csökkenésével jár. A zsírsav-oxidáció és az acetil-SCoA felhalmozódása egyidejű aktiválása egy tartalék útvonalat indít el az acetilcsoport hasznosításához. ketontestek szintézise. Ilyenkor a szervezetben vérsavasodás alakul ki ( ketoacidózis) jellegzetes klinikai képpel: gyengeség, fejfájás, álmosság, csökkent izomtónus, testhőmérséklet és vérnyomás.
A TCA-ciklusreakciók sebességének változása és a ketontestek felhalmozódásának okai bizonyos körülmények között
Az oxálacetát részvételével leírt szabályozási módszer a gyönyörű készítmény illusztrációja. A zsírok a szénhidrátok lángjában égnek„Ez azt jelenti, hogy a glükóz „égés lángja” piruvát megjelenéséhez vezet, és a piruvát nemcsak acetil-SCoA-vá, hanem acetil-SCoA-vá is alakul. oxálacetát. Az oxál-acetát jelenléte biztosítja a képződött acetilcsoport beépülését zsírsavakacetil-SCoA formájában, az első TCA reakcióban.
Abban az esetben, ha a zsírsavak nagy léptékű „égése” történik, amely során az izmokban figyelhető meg fizikai munkaés a májban böjtölés, az acetil-SCoA TCA ciklus reakcióba való belépésének sebessége közvetlenül függ az oxálacetát (vagy oxidált glükóz) mennyiségétől.
Ha az oxálacetát mennyisége a hepatocita nem elég (nincs glükóz, vagy nem oxidálódik piruváttá), akkor az acetilcsoport a ketontestek szintéziséhez megy. Ez akkor történik, amikor hosszú böjtÉs típusú diabetes mellitus.
TRIKARBOLSAV CIKLUS (KREBS CIKLUS)
Trikarbonsav ciklus először G. Krebs angol biokémikus fedezte fel.Ő volt az első, aki feltételezte ennek a ciklusnak a jelentőségét a piruvát teljes égésében, amelynek fő forrása a glikolitikus átalakulás. szénhidrátokat. Később kiderült, hogy a trikarbonsav ciklus savak az a központ, ahol szinte az összes anyagcsereút konvergál. És így, Krebs ciklus– közös végső út oxidáció acetil csoportok (acetil-CoA formájában), amelyekké a folyamat során átalakul katabolizmus legorganikusabb molekulák, a „sejtes üzemanyag»: szénhidrátokat, zsírsavakÉs aminosavak.
Oxidatív hatására keletkezik dekarboxilezés piruvát benne mitokondriumok acetil-CoA lép be Krebs ciklus. Ez a ciklus a mátrixban megy végbe mitokondriumokés nyolcból áll egymást követő reakciók(10.9. ábra). A ciklus az acetil-CoA oxál-acetáthoz való hozzáadásával és a képződéssel kezdődik citromsav (citrát). Akkor citromsav(hat szénvegyület) sorozatonként dehidrogénezések(elvenni hidrogén) és kettő dekarboxilezések(CO 2 eliminációja) két szenet veszít atomés újra be Krebs ciklus oxálacetáttá (négy szénatomos vegyület) alakul, azaz. a ciklus egy teljes fordulatának eredményeként molekula az acetil-CoA CO 2 -vé és H 2 O-vá ég, és molekula oxálacetát regenerálódik. Nézzük mind a nyolcat egymást követő reakciók(szakasz) Krebs ciklus.
Rizs. 10.9.Trikarbonsav ciklus (Krebs ciklus).
Első reakció katalizált enzim cit-patkány szintáz, míg acetil az acetil-CoA csoport oxál-acetáttal kondenzálódik, aminek eredménye a képződés citromsav:
Nyilván ebben reakciók mint közbenső termékhez társítva keletkezik enzim citril-CoA. Ezután az utóbbi spontán és visszafordíthatatlanul hidrolizál, és létrejön citrátés HS-CoA.
Ennek eredményeként a második reakciók alakított citromsav kiszáradáson megy keresztül, és cisz-akonit képződik savak, amely hozzáadásával molekula víz, megy izocitrinsav(iszocitrát). Katalizálja ezeket a reverzibilis reakciók hidratálás – kiszáradás enzim akonitát hidratáz (akonitáz). Ennek eredményeként a H és az OH kölcsönös mozgása történik molekula citrát:
Harmadik reakció, láthatóan korlátozza a sebességet Krebs ciklus. Izocitronsav dehidrogénezett NAD-függő izocitrát dehidrogenáz jelenlétében.
Az izocitrát-dehidrogenáz során reakciók izocitrinsav egyidejűleg dekarboxilezve. A NAD-függő izocitrát-dehidrogenáz allosztérikus enzim, amely mint konkrét aktivátor szükséges ADF. Kívül, enzim hogy megmutassa a tiédet tevékenység kell, hogy ionok Mg 2+ vagy Mn 2+.
A negyedik alatt reakciók az α-ketoglutársav oxidatív dekarboxilezése megy végbe savak nagy energiájú szukcinil-CoA vegyület képződésével. Ennek mechanizmusa reakciók ahhoz hasonló reakciók oxidatív dekarboxilezés piruvátból acetil-CoA-ba, az α-ketoglutarát-dehidrogenáz komplex szerkezetében a piruvát-dehidrogenáz komplexhez hasonlít. Egyik és másik esetben is reakciók 5 vegyen részt koenzimek: TPP, amid liponsav, HS-KoA, FAD és NAD+.
Ötödik reakció katalizált enzim szukcinil-CoA-szintetáz. Eközben reakciók szukcinil-CoA a GTP részvételével és szervetlen foszfátátváltozik borostyánkősav (szukcinát). Ugyanakkor a GTP nagy energiájú foszfát kötése a szukcinil-CoA nagy energiájú tioészter kötése miatt következik be:
Ennek eredményeként a hatodik reakciók szukcinát dehidrogenizálódik be fumársav. Oxidáció szukcinát katalizált szukcinát-dehidrogenáz, V molekula amivel fehérje szorosan (kovalensen) kötött koenzim HÓBORT. Viszont szukcinát-dehidrogenáz erősen kapcsolódik a belső mitokondriálishoz membrán:
Hetedik reakció befolyása alatt végezték enzim fumarát hidratáz ( fumarázok). A kapott fumársav a termék hidratálja reakciók van Almasav(malát). Meg kell jegyezni, hogy a fumarát-hidratáz rendelkezik sztereospecifitás(lásd a 4. fejezetet) – közben reakciók L-almasav képződik sav:
Végül a nyolcadik alatt reakciók trikarbonsav ciklus mitokondriális NAD-függő hatása alatt malát-dehidrogenáz történik oxidáció L-malátból oxál-acetátba:
Mint látható, egy nyolc enzimből álló ciklus egy fordulata alatt reakciók, teljes oxidáció(„égés”) molekulák acetil-CoA. A ciklus folyamatos működéséhez a rendszer állandó acetil-CoA-ellátása szükséges, ill koenzimek(NAD + és FAD), amelyek redukált állapotba kerültek, újra és újra oxidálni kell. Ez oxidáció szállítórendszerben hajtják végre elektronok V légzőlánc(V légzőláncok enzimek), ben lokalizálva membrán mitokondriumok. A kapott FADH 2 szorosan kötődik az SDH-hoz, így továbbítja atomok hidrogén a KoQ-n keresztül. Ennek eredményeként megjelent oxidáció Az acetil-CoA energia nagyrészt nagy energiájú foszfát kötésekben koncentrálódik ATP. 4-ből gőz atomok hidrogén 3 párok NADH átvitele a közlekedési rendszerbe elektronok; ugyanakkor, egyenként Pár a biológiai rendszerben oxidáció 3 alakul ki molekulák ATP(a konjugálás folyamatában ), így összesen 9 molekulák ATP(lásd a 9. fejezetet). Egy pár atomok a szukcinát-dehidrogenáz-FADH 2 a szállítórendszerbe kerül elektronok a KoQ-n keresztül, ami csak 2-t eredményez molekulák ATP. Alatt Krebs ciklus egyet is szintetizálnak molekula GTP (szubsztrát foszforiláció), ami egyenértékű eggyel molekula ATP. Így amikor oxidáció egy molekulák acetil-CoA be Krebs ciklusés rendszer oxidatív foszforiláció alakulhat 12 molekulák ATP.
Ha kiszámítjuk a glikolitikus hasítás teljes energiahatását szőlőcukorés az azt követő oxidáció kettő alakult ki molekulák piruvát CO 2 -vé és H 2 O-vá, akkor sokkal nagyobb lesz.
Mint megjegyeztük, egy molekula NADH (3 molekulák ATP) oxidáció során keletkezik dekarboxilezés piruvát acetil-CoA-vá. Amikor az ember szétválik molekulák szőlőcukor 2 alakul ki molekulák piruvát, és mikor oxidáció maximum 2 db van molekulák acetil-CoA és ezt követő 2 fordulat trikarbonsav ciklus szintetizált 30 molekulák ATP(ennélfogva, oxidáció molekulák piruvát CO 2-vé és H 2 O-vá 15-öt eredményez molekulák ATP). Ehhez a mennyiséghez hozzá kell adni 2-t molekulák ATP, aerob során keletkezett glikolízisés 6 molekulák ATP, miatt szintetizált oxidáció 2 molekulák során keletkező extramitokondriális NADH oxidáció 2 molekulák gliceraldehid-3-foszfát a dehidrogenázban reakciók glikolízis. Ezért felosztáskor szövetek egy molekulák szőlőcukor a C 6 H 12 O 6 + 6O 2 -> 6CO 2 + 6H 2 O egyenlet szerint 38 szintetizálódik molekulák ATP. Kétségtelen, hogy energetikailag teljes hasadás szőlőcukor hatékonyabb folyamat, mint az anaerob glikolízis.
Meg kell jegyezni, hogy a kapott gliceraldehid-3-foszfát 2 molekulák NADH ezt követően oxidáció nem adhat 6-ot molekulák ATP, de csak 4. Az tény, hogy ők maguk molekulák Az extramitokondriális NADH nem képes áthatolni membrán belül mitokondriumok. Azonban amit adnak elektronok bekerülhet a biológiai mitokondriális láncába oxidáció az úgynevezett glicerin-foszfát inga mechanizmus segítségével (10.10. ábra). A citoplazmatikus NADH először a citoplazmatikus dihidroxi-aceton-foszfáttal reagál, és glicerin-3-foszfátot képez. Reakció katalitikus
Rizs. 10.10. Glicerin-foszfát inga mechanizmus. Magyarázat a szövegben.
NAD-függő citoplazmatikus glicerin-3-foszfát dehidrogenáz szabályozza:
Dihidroxi-aceton-foszfát + NADH + H +<=>Glicerin-3-foszfát + NAD + .
A keletkező glicerin-3-foszfát könnyen behatol a mitokondriálisba membrán. Belül mitokondriumok egy másik (mitokondriális) glicerin-3-foszfát-dehidrogenáz (flavin enzim) ismét oxidálja a glicerin-3-foszfátot dihidroxi-aceton-foszfáttá:
Glicerin-3-foszfát + FAD<=>Dihidroxi-aceton-foszfát + FADN 2.
Felújított flavoprotein(enzim-FADH 2) az általa megszerzett KoQ szintjén vezeti be elektronok a biológiai láncba oxidációés ehhez társul oxidatív foszforiláció, és dihidroxi-aceton-foszfát jön ki belőle mitokondriumok V citoplazmaés ismét kölcsönhatásba léphet a citoplazmatikus NADH + H + -al. És így, pár elektronok(egyből molekulák citoplazmatikus NADH + H +), bejuttatjuk légzőlánc a glicerin-foszfát inga mechanizmust használva nem 3-at, hanem 2-t ad ATP.
Rizs. 10.11. Malát-aszpartát ingarendszer a redukáló ekvivalensek átviteléhez a citoszolos NADH-ból a mitokondriális mátrixba. Magyarázat a szövegben.
Ezt követően kimutatták, hogy ennek a transzfermechanizmusnak a segítségével csak a vázizmokban és az agyban történik a redukált egyenértékek átvitele a citoszolikus NADH + H +-ból a mitokondriumok.
BAN BEN sejteket máj, vesék és szív, összetettebb malát-as-partát ingarendszer működik. Egy ilyen inga mechanizmus működése a jelenléte miatt lehetséges malát-dehidrogenázés asz-partát aminotranszferázok mind a citoszolban, mind az in mitokondriumok.
Megállapítást nyert, hogy a citoszolikus NADH + H + redukált ekvivalensei először a következők részvételével enzim malát-dehidrogenáz(10.11. ábra) citoszolos oxálacetátba visszük át. Ennek eredményeként malát képződik, amely egy szállítórendszer segítségével dikarbonsavak, áthalad a belső membrán mitokondriumok a mátrixba. Itt a malát oxál-acetáttá oxidálódik, és a NAD + mátrix NADH + H +-dá redukálódik, amely át tudja adni a elektronok V légzőlánc enzimek, a belső oldalon lokalizálva membrán mitokondriumok. Viszont a keletkező oxálacetát glutamát jelenlétében és enzim Az ASAT belép reakció transzamináció. A keletkező aszpartát és α-ketoglutarát speciális szállítórendszerek segítségével képes átjutni membrán mitokondriumok.
A citoszolban történő transzport regenerálja az oxálacetátot, ami beindítja a következő ciklust. Általában a folyamat könnyen visszafordítható reakciók, energiafelhasználás nélkül jelentkezik, „hajtóereje” állandó felépülés NAD + a citoszolban gliceraldehid-3-foszfát által, során keletkezik katabolizmus szőlőcukor.
Tehát, ha a malát-aszpartát mechanizmus működik, akkor teljes oxidáció egy molekulák szőlőcukor nem 36, hanem 38 alakulhat ki molekulák ATP(10.1. táblázat).
táblázatban 10.1 adott reakciók, mely során nagy energiájú foszfát kötések kialakulása következik be katabolizmus szőlőcukor, amely a folyamat aerob és anaerob körülmények közötti hatékonyságát jelzi
Az Orosz Föderáció Oktatási Minisztériuma
Samara Állami Műszaki Egyetem
Szerves Kémia Tanszék
Absztrakt a témában:
"TRIKARBOXISAVAK CIKLUS (KREBS CIKLUS)"
Tanuló teljesítette: III – NTF – 11
Eroshkina N.V.
Ellenőriztem.
Folytatjuk a Krebs-ciklus elemzését. Az utolsó cikkben arról beszéltem, hogy mi ez, miért van szükség a Krebs-ciklusra, és milyen helyet foglal el az anyagcserében. Most térjünk rá magukra ennek a ciklusnak a reakcióira.
Azonnal lefoglalom – személy szerint számomra a reakciók memorizálása teljesen értelmetlen gyakorlat volt, amíg meg nem oldottam a fenti kérdéseket. De ha már megértette az elméletet, javaslom, hogy térjen át a gyakorlatra.
A Krebs-ciklus megírásának számos módja látható. A leggyakoribb lehetőségek a következők:
De számomra az tűnt a legkényelmesebbnek, hogy reakciókat írtam le T. T. Berezov szerző biokémia jó öreg tankönyvéből. és Korovkina B.V.
A már jól ismert acetil-CoA és oxálacetát egyesül és citráttá alakul, azaz citromsav.
Második reakció
Most citromsavat veszünk, és megforgatjuk izocitrinsav. Ennek az anyagnak egy másik neve izocitrát.
Valójában ez a reakció valamivel bonyolultabb, egy köztes szakaszon keresztül - a cisz-akonitsav képződésén keresztül. De úgy döntöttem, hogy leegyszerűsítem, hogy jobban emlékezzen rá. Ha szükséges, ide beírhatja a hiányzó lépést, ha minden másra emlékszik.
Lényegében a két funkcionális csoport egyszerűen helyet cserélt.
Harmadik reakció
Tehát van izocitránsavunk. Most dekarboxilezni (vagyis a COOH-t eltávolítani) és dehidrogénezni (vagyis a H-t eltávolítani) kell. A kapott anyag az a-ketoglutarát.
Ez a reakció figyelemre méltó a HADH2 komplex képződése miatt. Ez azt jelenti, hogy a NAD transzporter felveszi a hidrogént, hogy elindítsa a légzési láncot.
A Krebs-ciklus reakcióinak Berezov és Korovkin tankönyvében szereplő változata éppen azért tetszik, mert a reakciókban résztvevő atomok és funkciós csoportok azonnal jól láthatóak.
Negyedik reakció
A nikotin-amid-adenin-dinukleotid ismét óraműként működik, vagyis FELETT. Ez a szép hordozó idejön, akárcsak az utolsó lépésben, hogy megragadja a hidrogént és bevigye a légzőláncba.
A kapott anyag egyébként az szukcinil-CoA, nem szabad megijesztenie. A szukcinát a borostyánkősav másik neve, amely a bioszerves kémia idejéből ismerős. A szukcinil-Coa borostyánkősav és koenzim-A vegyülete. Azt mondhatjuk, hogy ez a borostyánkősav észtere.
Ötödik reakció
Az előző lépésben azt mondtuk, hogy a szukcinil-CoA a borostyánkősav észtere. És most megkapjuk a samat borostyánkősav, azaz szukcinát, szukcinil-CoA-ból. Egy rendkívül fontos pont: ebben a reakcióban az szubsztrát foszforiláció.
A foszforiláció általában (lehet oxidatív és szubsztrát) egy PO3 foszforcsoport hozzáadása HDP-hez vagy ATP-hez, hogy teljes képződményt kapjunk. GTF, illetve ATP. A szubsztrát abban különbözik, hogy ugyanez a foszforcsoport elszakad minden azt tartalmazó anyagtól. Nos, egyszerűen fogalmazva, az SUBSTRATE-ről HDF-re vagy ADP-re kerül át. Ezért nevezik „szubsztrát-foszforilációnak”.
Még egyszer: a szubsztrát foszforilációjának kezdetén van egy difoszfát molekulánk - guanozin-difoszfát vagy adenozin-difoszfát. A foszforiláció abból áll, hogy a két foszforsav-maradékot - HDP-t vagy ADP-t - tartalmazó molekula három foszforsav-maradékot tartalmazó molekulává „kiegészül”, és így guanozin-TRIfoszfátot vagy adenozin-TRIfoszfátot állítanak elő. Ez a folyamat a szukcinil-CoA szukcináttá (azaz borostyánkősavvá) történő átalakulása során megy végbe.
Az ábrán az F (n) betűk láthatók. Azt jelenti, hogy "szervetlen foszfát". A szervetlen foszfát a szubsztrátumról a HDP-re kerül, így a reakciótermékek jó, teljes GTP-t tartalmaznak. Most pedig nézzük magát a reakciót:
Hatodik reakció
Következő átalakulás. Ezúttal a borostyánkősav, amelyet az utolsó lépésben kaptunk, átalakul fumarát, vegye figyelembe az új kettős kötést.
A diagramon jól látható, hogyan vesz részt a reakcióban HÓBORT: Ez a fáradhatatlan proton- és elektronhordozó felveszi a hidrogént, és közvetlenül a légzési láncba vonzza.
Hetedik reakció
Már a célban vagyunk.
TRIKARBOLSAV CIKLUS (KREBS CIKLUS)
A Krebs-ciklus utolsó előtti szakasza az a reakció, amely a fumarátot L-maláttá alakítja. Az L-malát egy másik név L-almasav, a bioszerves kémia tanfolyamról ismerős.
Ha megnézi magát a reakciót, látni fogja, hogy egyrészt mindkét irányban megy, másrészt a lényege a hidratálás. Vagyis a fumarát egyszerűen magához köt egy vízmolekulát, ami L-almasavat eredményez.
Nyolcadik reakció
A Krebs-ciklus utolsó reakciója az L-almasav oxál-acetáttá történő oxidációja, azaz oxálecetsav. Mint érti, az „oxál-acetát” és az „oxálecetsav” szinonimák. Valószínűleg emlékszel arra, hogy az oxálecetsav a Krebs-ciklus első reakciójának összetevője.
Itt megjegyezzük a reakció sajátosságait: NADH2 képződése, amely elektronokat visz a légzési láncba. Ne feledkezzünk meg a 3-as, 4-es és 6-os reakcióról sem, ahol a légzési lánc elektron- és protonhordozói is képződnek.
Mint látható, külön kiemeltem pirossal azokat a reakciókat, amelyek során NADH és FADH2 képződik. Ezek nagyon fontos anyagok a légzőlánc számára. Zölddel kiemeltem azt a reakciót, amelyben a szubsztrát foszforilációja és GTP termelődik.
Hogyan kell mindezt emlékezni?
Valójában nem is olyan nehéz. Miután teljesen elolvasta a két cikkemet, valamint a tankönyvét és az előadásait, csak gyakorolnia kell ezeknek a reakcióknak az írását. Azt javaslom, hogy emlékezzen a Krebs-ciklusra 4 reakcióblokkban. Írd le többször ezt a 4 reakciót, mindegyikhez válassza ki a memóriájának megfelelő asszociációt.
Például azonnal nagyon könnyen emlékeztem a második reakcióra, amelyben az izocitsav citromsavból képződik (ami, azt hiszem, mindenki számára ismerős gyermekkora óta).
Használhat emlékeztetőt is, például: " Valójában egy egész ananász és egy darab szufla az ebédem ma, amely megfelel a sorozatnak - citrát, cis-akonitát, izocitrát, alfa-ketoglutarát, szukcinil-CoA, szukcinát, fumarát, malát, oxálacetát." Van még egy csomó ilyen.
De őszintén szólva szinte soha nem szerettem az ilyen verseket. Véleményem szerint magát a reakciósorozatot könnyebb megjegyezni. Sokat segített, hogy a Krebs-ciklust két részre osztottam, amelyek mindegyikében óránként többször is gyakoroltam az írást. Általában ez olyan órákon történt, mint a pszichológia vagy a bioetika. Ez nagyon kényelmes - anélkül, hogy elterelné a figyelmét az előadásról, szó szerint egy percet tölthet azzal, hogy megírja a reakciókat, ahogy emlékszik rájuk, majd ellenőrizze őket a megfelelő opcióval.
Mellesleg, egyes egyetemeken a biokémia tesztjei és vizsgái során a tanároknak nem szükséges ismerniük magukat a reakciókat. Csak azt kell tudni, hogy mi a Krebs-ciklus, hol fordul elő, mik a jellemzői és jelentősége, és természetesen magát az átalakulások láncát. Csak a lánc nevezhető képletek nélkül, csak az anyagok neveivel. Ez a megközelítés véleményem szerint nem értelmetlen.
Remélem, hogy a TCA ciklusról szóló útmutatóm hasznos volt az Ön számára. És szeretném emlékeztetni, hogy ez a két cikk nem helyettesíti teljesen az előadásait és a tankönyveit. Csak azért írtam őket, hogy nagyjából megértsétek, mi a Krebs-ciklus. Ha hirtelen hibát lát az útmutatómban, kérjük, írja meg a megjegyzésekben. Köszönöm a figyelmet!
A trikarbonsav ciklust először Krebs angol biokémikus fedezte fel. Ő volt az első, aki feltételezte ennek a ciklusnak a jelentőségét a piruvát teljes elégetésében, amelynek fő forrása a szénhidrátok glikolitikus átalakulása. Ezt követően kimutatták, hogy a trikarbonsavciklus olyan „fókusz”, ahol szinte az összes anyagcsereút konvergál.
Tehát a piruvát oxidatív dekarboxilezése eredményeként képződött acetil-CoA belép a Krebs-ciklusba. Ez a ciklus nyolc egymást követő reakcióból áll (91. ábra). A ciklus az acetil-CoA oxál-acetáttal való kondenzációjával és citromsav képződésével kezdődik. ( Amint az alábbiakban látható, a ciklusban nem maga az acetil-CoA oxidálódik, hanem egy összetettebb vegyület - a citromsav (trikarbonsav).)
Ekkor a citromsav (hat szénatomos vegyület) egy sor dehidrogénezés (hidrogén eltávolítása) és dekarboxilezés (CO2 elimináció) révén két szénatomot veszít, és ismét megjelenik az oxálacetát (négy szénatomos vegyület) a Krebs-ciklusban, azaz. , a ciklus teljes forradalma következtében az acetil-CoA molekula CO2-vé és H2O-vá ég, és az oxaloacetát molekula regenerálódik. Az alábbiakban a Krebs-ciklus mind a nyolc egymást követő reakciója (szakasza) látható.
Az első reakcióban, amelyet a citrát-szintáz enzim katalizál, az acetil-CoA-t oxálacetáttal kondenzálják. Ennek eredményeként citromsav képződik:
Nyilvánvalóan ebben a reakcióban az enzimhez kötött citril-CoA köztitermékként képződik. Ez utóbbi ezután spontán és irreverzibilisen hidrolizálódik, és citrátot és HS-CoA-t képez.
A ciklus második reakciójában a keletkező citromsav dehidratálódik, így cisz-akonitsav keletkezik, amely egy vízmolekula hozzáadásával izocitromsavvá válik. Ezeket a reverzibilis hidratációs-dehidratációs reakciókat az akonitát-hidratáz enzim katalizálja:
A harmadik reakcióban, amely a Krebs-ciklus sebességkorlátozó reakciója, az izocitromsavat NAD-függő izocitrát-dehidrogenáz jelenlétében dehidrogénezzük:
(A szövetekben kétféle izocitrát-dehidrogenáz létezik: NAD- és NADP-függő. Megállapították, hogy a NAD-függő izocitrát-dehidrogenáz a fő katalizátor szerepet tölti be az izocitrinsav oxidációjában a Krebs-ciklusban.)
Az izocitrát-dehidrogenáz reakció során az izocitromsav dekarboxileződik. A NAD-függő izocitrát-dehidrogenáz egy alloszterikus enzim, amely specifikus aktivátorként ADP-t igényel. Ezenkívül az enzimnek Mg2+ vagy Mn2+ ionokra van szüksége ahhoz, hogy aktivitását kifejtse.
A negyedik reakcióban az α-ketoglutársav oxidatív úton dekarboxileződik szukcinil-CoA-vá. Ennek a reakciónak a mechanizmusa hasonló a piruvát acetil-CoA-vá történő oxidatív dekarboxilezésének reakciójához. Az α-ketoglutarát-dehidrogenáz komplex szerkezetében hasonló a piruvát-dehidrogenáz komplexhez. Mindkét esetben öt koenzim vesz részt a reakcióban: TDP, liponsavamid, HS-CoA, FAD és NAD. Összességében ez a reakció a következőképpen írható fel:
Az ötödik reakciót a szukcinil-CoA szintetáz enzim katalizálja. A reakció során a szukcinil-CoA GDP és szervetlen foszfát részvételével borostyánkősavvá (szukcinát) alakul. Ugyanakkor a GTP1 nagy energiájú foszfátkötése a szukcinil-CoA nagy energiájú tioészter kötése miatt következik be:
(A kapott GTP ezután a terminális foszfátcsoportját ADP-nek adományozza, ami ATP képződését eredményezi. A szukcinil-CoA szintetáz reakció során nagy energiájú nukleozid-trifoszfát képződése a szubsztrát szintű foszforiláció egyik példája.)
A hatodik reakcióban a szukcinátot fumársavvá dehidrogénezzük. A szukcinát oxidációját a szukcinát-dehidrogenáz katalizálja, amelynek molekulájában a FAD koenzim kovalensen kötődik a fehérjéhez:
A hetedik reakcióban a kapott fumársavat a fumarát-hidratáz enzim hatására hidratálják. A reakció terméke az almasav (malát). Meg kell jegyezni, hogy a fumarát-hidratáz sztereospecifikus, e reakció során L-almasav képződik:
Végül a trikarbonsavciklus nyolcadik reakciójában a mitokondriális NAD-függő malát-dehidrogenáz hatására az L-malát oxál-acetáttá oxidálódik:
Mint látható, a nyolc enzimreakcióból álló ciklus egyik fordulójában egy acetil-CoA molekula teljes oxidációja („égése”) megy végbe. A ciklus folyamatos működéséhez állandó acetil-CoA-ellátás szükséges a rendszerbe, és a redukált állapotba került koenzimeket (NAD és FAD) újra és újra oxidálni kell. Ez az oxidáció a mitokondriumokban található elektrontranszportrendszerben (vagy légző enzimek láncában) megy végbe.
Az acetil-CoA oxidációja során felszabaduló energia nagyrészt az ATP nagy energiájú foszfátkötéseiben koncentrálódik. A négy pár hidrogénatom közül három pár a NAD-on keresztül az elektronszállító rendszerbe kerül; ebben az esetben a biológiai oxidációs rendszerben minden párhoz három ATP-molekula képződik (a konjugált oxidatív foszforiláció folyamatában), tehát összesen kilenc ATP-molekula. Egy atompár a FAD-on keresztül jut be az elektronszállító rendszerbe, melynek eredményeként 2 ATP molekula képződik. A Krebs-ciklus reakciói során 1 molekula GTP is szintetizálódik, ami 1 molekula ATP-nek felel meg. Tehát az acetil-CoA oxidációja a Krebs-ciklusban 12 ATP-molekulát termel.
Mint már említettük, 1 molekula NADH2 (3 molekula ATP) képződik a piruvát acetil-CoA-vá történő oxidatív dekarboxilezése során.
Krebs-ciklus reakciói
Mivel egy glükózmolekula lebomlása során két piruvátmolekula keletkezik, amikor 2 molekula acetil-CoA-molekulává oxidálódnak, és a trikarbonsavciklus következő két fordulata, 30 molekula ATP szintetizálódik (ezért egy molekula oxidációja következik be). piruvát CO2-ra és H2O-ra 15 molekula ATP-t termel).
Ehhez még hozzá kell adni 2 db aerob glikolízis során keletkező ATP-molekulát, valamint 2 db extramitokondriális NADH2 molekula oxidációjával szintetizált ATP-molekulát, amelyek a dehidrogenáz reakcióban 2 molekula glicerinaldehid-3-foszfát oxidációja során keletkeznek. Összességében azt találtuk, hogy ha 1 molekula glükóz lebomlik a szövetekben a következő egyenlet szerint: C6H1206 + 602 -> 6CO2 + 6H2O, akkor 36 ATP molekula szintetizálódik, ami hozzájárul az adenozin-trifoszfát felhalmozódásához a nagy energiájú bon-phosphos-ban. 36 X 34,5 ~ 1240 kJ (vagy más adatok szerint 36 X 38 ~ 1430 kJ) szabad energia. Vagyis a glükóz aerob oxidációja során felszabaduló összes szabad energia (kb. 2840 kJ) akár 50%-a a mitokondriumokban halmozódik fel különböző élettani funkciók ellátására alkalmas formában. Kétségtelen, hogy energetikailag a glükóz teljes lebontása hatékonyabb folyamat, mint a glikolízis. Megjegyzendő, hogy a glicerinaldehid-3-foszfát 2 átalakulása során keletkező NADH2 molekulák ezt követően oxidáció hatására nem 6 ATP molekulát, hanem csak 4-et termelnek. Az a tény, hogy maguk az extramitokondriális NADH2 molekulák nem képesek áthatolni a membrán a mitokondriumokba. Az általuk adományozott elektronok azonban az úgynevezett glicerofoszfát inga mechanizmus segítségével bekerülhetnek a biológiai oxidáció mitokondriális láncába (92. ábra). Amint az ábrán látható, a citoplazmatikus NADH2 először reagál a citoplazmatikus dihidroxi-aceton-foszfáttal, és glicerin-3-foszfátot képez. A reakciót a NAD-függő citoplazmatikus glicerin-3-foszfát-dehidrogenáz katalizálja:
Dihidroxi-aceton-foszfát + NADH2-glicerin-3-foszfát + NAD
A keletkező glicerin-3-foszfát könnyen áthatol a mitokondriális membránon. A mitokondriumok belsejében egy másik (mitokondriális) glicerin-3-foszfát-dehidrogenáz (flavin enzim) ismét oxidálja a glicerin-3-foszfátot dihidroxi-aceton-foszfáttá:
Glicerin-3-foszfát + FAD-dihidroxi-aceton-foszfát + fADN2
A redukált flavoprotein (enzim - FADH2) a KoQ szintjén bevezeti az általa megszerzett elektronokat a biológiai oxidáció és az ezzel járó oxidatív foszforiláció láncába, a dihidroxiaceton-foszfát pedig a mitokondriumokból a citoplazmába távozik, és ismét kölcsönhatásba léphet a citoplazmatikus NADH2-vel. Így egy elektronpár (a citoplazmatikus NADH2 egyik molekulájából), amelyet a glicerofoszfát transzfer mechanizmus segítségével a légzőláncba juttatnak, nem 3 ATP-t, hanem 2 ATP-t termel.
Ma már egyértelműen bebizonyosodott, hogy a glicerofoszfát transzfer mechanizmusa a májsejtekben játszódik le. Más szövetekkel kapcsolatban ez a kérdés még nem tisztázott.
Krebs ciklus más néven trikarbonsav ciklus, hiszen közbenső termékként képződnek benne. Ez egy enzimatikus gyűrűs szállítószalag, amely a mitokondriális mátrixban „működik”.
A Krebs-ciklus eredménye egy kis mennyiségű ATP szintézise és NAD H2 képződése, amely azután a sejtlégzés következő szakaszába kerül - a légzési láncba (oxidatív foszforiláció), amely a mitokondriumok belső membránján található.
A glikolízis eredményeként képződő piroszőlősav (piruvát) a mitokondriumokba kerül, ahol végül teljesen oxidálódik, szén-dioxiddá és vízzé alakul. Ez először a Krebs-ciklusban, majd az oxidatív foszforiláció során következik be.
A Krebs-ciklus előtt a piruvát dekarboxileződik és dehidrogéneződik. A dekarboxilezés eredményeként egy CO2 molekula eliminálódik, a dehidrogénezés a hidrogénatomok eliminálása. Csatlakoznak a NAD-hoz.
Ennek eredményeként a piroszőlősavból ecetsav képződik, amelyet az A koenzimhez adnak. acetil-koenzim A(acetil-CoA) – nagy energiájú kötést tartalmazó CH3CO~S-CoA.
A piruvát acetil-CoA-vá történő átalakulását egy nagy enzimatikus komplex végzi, amely több tucat, elektronhordozókhoz kapcsolódó polipeptidből áll.
A Krebs-ciklus az acetil-CoA hidrolízisével kezdődik, amely eltávolítja a két szénatomot tartalmazó acetilcsoportot. Ezután az acetilcsoport bekerül a trikarbonsavciklusba.
A négy szénatomos oxálecetsavhoz acetilcsoport kapcsolódik. Az eredmény a citromsav, amely hat szénatomot tartalmaz. A reakció energiáját a nagy energiájú acetil-CoA kötés biztosítja.
Az alábbiakban egy olyan reakciólánc következik, amelyben a Krebs-ciklusban kötött acetilcsoport dehidrogéneződik, négy pár hidrogénatom szabadul fel, és dekarboxileződik, így két CO2 molekula keletkezik. Ebben az esetben oxigént használnak az oxidációhoz, leválik két vízmolekuláról, nem molekuláris. A folyamat az ún oxidatív dekarboxilezés. A ciklus végén az oxálecetsav regenerálódik.
Térjünk vissza a citromsav szakaszhoz. Oxidációja enzimatikus reakciók sorozatán keresztül megy végbe, amelyek során izocitric, oxálborostyánkősav és egyéb savak képződnek.
E reakciók eredményeként a ciklus különböző szakaszaiban három NAD és egy FAD molekula redukálódik, GTP (guanozin-trifoszfát) keletkezik, amely nagy energiájú foszfátkötést tartalmaz, amelynek energiáját ezt követően az ADP foszforilálására használják fel. . Ennek eredményeként ATP-molekula képződik.
A citromsav két szénatomot veszít, és két CO2 molekulát képez.
Az enzimes reakciók eredményeként a citromsav oxálecetsavvá alakul, amely ismét acetil-CoA-val kapcsolódhat. A ciklus megismétlődik.
A citromsavban a hozzáadott acetil-CoA maradék szén-dioxidot, hidrogénatomokat és elektronokat képezve ég el. A hidrogén és az elektronok átkerülnek a NAD-ba és a FAD-ba, amelyek ennek akceptorai.
Egy molekula acetil-CoA oxidációja egy molekula ATP-t, négy hidrogénatomot és két szén-dioxid molekulát eredményez. Azaz az aerob légzés során felszabaduló szén-dioxid a Krebs-ciklus során keletkezik. Ebben az esetben molekuláris oxigént (O2) itt nem használunk, csak az oxidatív foszforiláció szakaszában van rá szükség.
A hidrogénatomok a NAD-hoz vagy a FAD-hoz kapcsolódnak, és ebben a formában belépnek a légzőláncba.
Egy glükózmolekula két piruvátmolekulát, és így két acetil-CoA-t termel. Így egy glükózmolekula esetében a trikarbonsavciklus két fordulója van. Összesen két ATP-molekula, négy CO2- és nyolc H atom keletkezik.
Meg kell jegyezni, hogy nem csak a glükóz és a belőle képződött piruvát lép be a Krebs-ciklusba. A zsírok lipáz enzim általi lebontása következtében zsírsavak képződnek, amelyek oxidációja szintén acetil-CoA képződéséhez, NAD redukciójához, valamint FAD (flavin adenine dinukleotid) képződéséhez vezet.
Ha egy sejtnek szénhidrát- és zsírhiánya van, akkor az aminosavak oxidáción mennek keresztül. Ebben az esetben acetil-CoA és szerves savak képződnek, amelyek tovább vesznek részt a Krebs-ciklusban.
Így nem mindegy, hogy mi volt az elsődleges energiaforrás. Mindenesetre acetil-CoA képződik, amely a sejt számára univerzális vegyület.
Trikarbonsav (Krebs) ciklus
(TCA ciklus, citromsav ciklus, Krebs ciklus)
A TCA ciklus a mitokondriális oxidációs reakciókhoz hasonlóan a mitokondriumokban megy végbe. Ez egy ciklusba zárt reakciósorozat.
Az így létrejövő PCA-molekulák egy új acetil-CoA-molekulával reagálnak, és a ciklus újra megismétlődik a citrát képződésétől PCA-vá való átalakulásáig.
A kilenc MtO szubsztrát közül négy vesz részt ennek a ciklusnak a reakcióiban.
Dehidrogenáz reakciók sorozata megy végbe. Ezek közül a 3., 4. és 8. NAD-függő dehidrogenázok részvételével megy végbe, és mindegyik reakcióban 3-3 ATP-molekula keletkezik. A 6. szakaszban FAD-függő dehidrogenáz reakció megy végbe, amely 2 ATP molekula képződésével jár (P/O = 2).
Az 5. szakaszban 1 ATP molekula képződik szubsztrát foszforilációval.
Összesen 12 ATP molekula képződik a TCA ciklus 1 forgása során.
A TCA-ciklus lényege, hogy az ecetsavmaradékokat lebontja nagy mennyiségű ATP-vé. Ezenkívül az acetátmaradékokból az anyagcsere végtermékeiként CO2 és H2O képződik.
CO2 a TTC ciklus során kétszer képződik:
1. a harmadik szakaszban (izocitrát oxidációja)
2. a negyedik szakaszban (alfa-ketoglutarát oxidációja).
Ha hozzáadunk még egy molekula CO2-t, amely a TCA-ciklus kezdete előtt - a PVK acetil-CoA-vá való átalakulása során - keletkezik, akkor a PVK lebontása során három CO2 molekuláról beszélhetünk. Összességében ezek a PVC lebomlása során keletkező molekulák a szervezetből kiürülő szén-dioxid akár 90%-át teszik ki.
VÉGSŐ CTK EGYENLET
A TCA-ciklus BIOLÓGIAI JELENTŐSÉGE
A TCA CIKLUS FŐ SZEREPE NAGY MENNYISÉG ATP KIALAKULÁSA.
1. A TCA ciklus az ATP fő forrása. A nagy mennyiségű ATP képződéséhez szükséges energiát az acetil-CoA teljes lebontása CO2-vé és H2O-vá biztosítja.
2. A TCA ciklus minden osztályba tartozó anyagok katabolizmusának univerzális végső szakasza.
3. A TCA ciklus fontos szerepet játszik az anabolizmus folyamataiban (a TCA ciklus köztes termékei):
— citrátból → zsírsavak szintézise
— alfa-ketoglutarátból és PKA-ból → aminosavak szintézise
— a PIKE-ból → szénhidrátok szintézise
— szukcinil-CoA-ból → hem hemoglobin szintézise
A CTC AUTONÓM ÖNSZABÁLYOZÁSA
A TCA ciklusban két kulcsenzim van:
1) citrát-szintáz (1. reakció)
2) izocitrát-dehidrogenáz (3. reakció)
Mindkét enzimet allosztérikusan gátolja a felesleges ATP és NADH2. Az izocitrát-dehidrogenázt erősen aktiválja az ADP.
Trikarbonsav ciklus
Ha nincs ADP, akkor ez az enzim inaktív. Energiapihenés körülményei között az ATP koncentrációja nő, és a TCA ciklus reakcióinak sebessége alacsony – az ATP szintézise csökken.
Az izocitrát-dehidrogenázt az ATP sokkal erősebben gátolja, mint a citrát-szintázt, ezért energiapihenés körülményei között a citrát koncentrációja megnő, és elősegített diffúzióval koncentrációgradiens mentén kerül a citoplazmába. A citoplazmában a citrát acetil-CoA-vá alakul, amely részt vesz a zsírsavak szintézisében.
A szív- és érrendszer modern osztályozása
Véráramlás sebessége, szívfejlődés
Thrombocytopeniás purpura
Gázszállítás vérrel, plazma összetétele
Fibrinolízis és véralvadás
A vérplazma komponenseinek összetétele és tulajdonságai
Koagglutináció, kompenzáció, Coombs, szedimentáció, passzív hemagglutinációs reakció
12. lecke „A trikarbonsav ciklus”
Az óra célja: tanulmányozza a Krebs-ciklus egyes reakcióinak mechanizmusát. Sajátítsa el a piroszőlősav vizeletben történő mennyiségi meghatározásának módszerét.
KÉRDÉSEK A TESZTHEZ:
1. A piruvát oxidatív dekarboxilezése a citromsav körfolyamatának előzetes lépéseként. Sorolja fel a folyamatban részt vevő vitaminokat és koenzimeket!
2. A citromsavciklus reakciói. Mi határozza meg a reakciók általános irányát a ciklusban? A sejt mely részében megy végbe ez a folyamat? Miért?
3. Milyen koenzimek és vitaminok vesznek részt a Krebs-ciklusban? Magyarázza el, hogyan működnek, beleértve a konkrét reakciókat is.
4. Meséljen a Krebs-ciklus reakcióiról, amelyek eredményeként NADH2 és FADH2 keletkezik! Mi lesz ezeknek a vegyületeknek a jövőbeni sorsa?
5. A trikarbonsav körfolyamat funkciói. Magyarázza el, milyen jelentősége van az anaplerotikus reakciónak a citromsavciklus szempontjából?
6. A trikarbonsavciklus energiakibocsátása. Hány ATP molekula keletkezik egy citromsavmolekula cikluson keresztüli cseréje során? Az összes ATP-molekula az oxidatív foszforilációval szintetizált aktív acetil teljes oxidációja során keletkezik? Hogyan szabályozható a ciklus sebessége?
Kísérleti munka.
A biokémia kvantitatív elemzésének egyik módszere a fotokalorimetria. A módszer alapja a színes oldatok optikai sűrűségének mérése, amelyeket a szubsztrátum különféle vegyi anyagokkal való kölcsönhatásából nyernek. A szubsztrát koncentrációja arányos az oldat elszíneződésének mértékével.
A laboratóriumi kísérletek megkezdése előtt ismerkedjen meg a FEC eszközzel és a rajta végzett munka szabályaival.
1. kísérlet: Piroszőlősav (PVA) koncentrációjának meghatározása a vizeletben.
2. Pipetta készlet.
3. Fotokoloriméter.
4. Küvetták, 0,5 cm.
Reagensek. 1. Desztillált víz.
3. Nátrium-hidroxid, 10%-os oldat.
4. 2,4-dinitrofenilhidrazin, oldat.
A vér PVC 2,4-dinitrofinil-hidrazinnal kondenzálva hidrazont képez, amely lúgos környezetben barna-vörös oldatot ad. A PVC tartalmat a színének intenzitása alapján ítélik meg.
1. Adjon reagenseket három kémcsőhöz a következő táblázat szerint:
2. Helyezze a kémcsövek tartalmát sötét helyre szobahőmérsékleten 15 percre.
A sejt energiájának akár 10%-a aminosavakból származik
Adjunk minden kémcsőhöz 1 ml 10%-os NaOH-oldatot, és öt perc elteltével mérjük meg az optikai sűrűséget 620 nm hullámhosszon a vizsgálati mintán a kontrollhoz (O) és a kalibrációs mintához képest a kontrollhoz (K).
4. Végezze el a számítást az elkészített kalibrációs ütemterv alapján.
= mg/nap
A PVC-tartalom (mg-ben) az anyagmennyiség egységeire (μmol) való konvertálásához a megfelelő értékeket meg kell szorozni 11,4-gyel (konverziós tényező).
Normális emberek számára: 10-25 mg/nap vagy 114-284 µmol/nap piroszőlősav.
Hasonlítsa össze a kapott értékeket a normál értékekkel. Mik az okai a piroszőlősav megnövekedett szintjének a vérszérumban és a vizeletben?
2. kísérlet Az izom-szukcinát-dehidrogenáz aktivitás meghatározása.
Eszközök. 1. Állvány kémcsövekkel.
2. Pipetta készlet.
3. Habarcs és mozsártörő.
4. Vízfürdő.
Reagensek. 1. Csirke vagy nyúl izomszövete.
2. Borostyánkősav, 5%-os oldat.
3. Metilénkék, 0,01%-os oldat.
4. Növényi olaj.
5. Üveghomok.
1. Mérjünk le 10 g izomszövetet, és őröljük meg üveghomokos mozsárban.
2. A kapott homogenizátumot többször öblítse le gézen sóoldattal, hogy eltávolítsa az oldódó anyagokat.
3. A kapott keverékből öntsön 5 ml-t három számozott kémcsőbe.
4. Merítse az első kémcsövet forrásban lévő vízfürdőbe 5 percre, majd hűtse le szobahőmérsékletre.
5. Adjon 3 ml 5%-os borostyánkősavat és 3 csepp metilénkék oldatot az 1. és 2. számú kémcsövekbe (amíg a kék szín meg nem jelenik).
6. Adjon hozzá 0,5 ml desztillált vizet és 3 csepp metilénkék oldatot a 3. számú kémcsőbe (amíg a kék szín meg nem jelenik).
7. Ezután öntsön egy kis olajat az összes kémcsőbe, hogy elszigetelje a keveréket a levegő oxigénjétől.
8. Inkubálja az összes kémcsövet vízfürdőben (40°C) 10 percig.
Adjon magyarázatot a megfigyelt jelenségekre! Mi a metilénkék szerepe ebben a kísérletben? Melyik vegyület felelős ezért a funkcióért egy élő sejtben?
Kitöltés dátuma ________ Pont ____ Tanári aláírás ____________
Előző123456789101112Következő
Krebs ciklus más néven trikarbonsav ciklus, hiszen közbenső termékként képződnek benne. Ez egy enzimatikus gyűrűs szállítószalag, amely a mitokondriális mátrixban „működik”.
A Krebs-ciklus eredménye egy kis mennyiségű ATP szintézise és NAD H 2 képződése, amely azután a következő szakaszba kerül - a légzőláncba (oxidatív foszforiláció), amely a mitokondriumok belső membránján található.
A keletkező piroszőlősav (piruvát) bejut a mitokondriumokba, ahol végül teljesen oxidálódik, szén-dioxiddá és vízzé alakul. Ez először a Krebs-ciklusban, majd az oxidatív foszforiláció során következik be.
A Krebs-ciklus előtt a piruvát dekarboxileződik és dehidrogéneződik. A dekarboxilezés eredményeként egy CO 2 molekula eliminálódik, a dehidrogénezés a hidrogénatomok eliminálása. Csatlakoznak a NAD-hoz.
Ennek eredményeként a piroszőlősavból ecetsav képződik, amelyet az A koenzimhez adnak. acetil-koenzim A(acetil-CoA) – nagy energiájú kötést tartalmazó CH 3 CO~S-CoA.
A piruvát acetil-CoA-vá történő átalakulását egy nagy enzimatikus komplex végzi, amely több tucat, elektronhordozókhoz kapcsolódó polipeptidből áll.
A Krebs-ciklus az acetil-CoA hidrolízisével kezdődik, amely eltávolítja a két szénatomot tartalmazó acetilcsoportot. Ezután az acetilcsoport bekerül a trikarbonsavciklusba.
A négy szénatomos oxálecetsavhoz acetilcsoport kapcsolódik. Az eredmény a citromsav, amely hat szénatomot tartalmaz. A reakció energiáját a nagy energiájú acetil-CoA kötés biztosítja.
Az alábbiakban egy reakciólánc következik, amelyben a Krebs-ciklusban megkötött acetilcsoportot dehidrogénezzük, így négy pár hidrogénatom szabadul fel, majd dekarboxilezve két CO 2 molekula keletkezik. Ebben az esetben oxigént használnak az oxidációhoz, leválik két vízmolekuláról, nem molekuláris. A folyamat az ún oxidatívthdekarboxilezésm. A ciklus végén az oxálecetsav regenerálódik.
Térjünk vissza a citromsav szakaszhoz. Oxidációja enzimatikus reakciók sorozatán keresztül megy végbe, amelyek során izocitric, oxálborostyánkősav és egyéb savak képződnek. E reakciók eredményeként a ciklus különböző szakaszaiban három NAD és egy FAD molekula redukálódik, GTP (guanozin-trifoszfát) keletkezik, amely nagy energiájú foszfátkötést tartalmaz, amelynek energiáját ezt követően az ADP foszforilálására használják fel. . Ennek eredményeként ATP-molekula képződik.
A citromsav két szénatomot veszít, és két CO 2 molekulát képez.
Az enzimes reakciók eredményeként a citromsav oxálecetsavvá alakul, amely ismét acetil-CoA-val kapcsolódhat. A ciklus megismétlődik.
A citromsavban a hozzáadott acetil-CoA maradék szén-dioxidot, hidrogénatomokat és elektronokat képezve ég el. A hidrogén és az elektronok átkerülnek a NAD-ba és a FAD-ba, amelyek ennek akceptorai.
Egy molekula acetil-CoA oxidációja egy molekula ATP-t, négy hidrogénatomot és két szén-dioxid molekulát eredményez. Azaz az aerob légzés során felszabaduló szén-dioxid a Krebs-ciklus során keletkezik. Ebben az esetben molekuláris oxigént (O 2) itt nem használunk, erre csak az oxidatív foszforiláció szakaszában van szükség.
A hidrogénatomok a NAD-hoz vagy a FAD-hoz kapcsolódnak, és ebben a formában belépnek a légzőláncba.
Egy glükózmolekula két piruvátmolekulát, és így két acetil-CoA-t termel. Így egy glükózmolekula esetében a trikarbonsavciklus két fordulója van. Összesen két ATP molekula, négy CO 2 és nyolc H atom keletkezik.
Meg kell jegyezni, hogy nem csak a glükóz és a belőle képződött piruvát lép be a Krebs-ciklusba. A zsírok lipáz enzim általi lebontása következtében zsírsavak képződnek, amelyek oxidációja szintén acetil-CoA képződéséhez, NAD redukciójához, valamint FAD (flavin adenine dinukleotid) képződéséhez vezet.
Ha egy sejtnek szénhidrát- és zsírhiánya van, akkor az aminosavak oxidáción mennek keresztül. Ebben az esetben acetil-CoA és szerves savak képződnek, amelyek tovább vesznek részt a Krebs-ciklusban.
Így nem mindegy, hogy mi volt az elsődleges energiaforrás. Mindenesetre acetil-CoA képződik, amely a sejt számára univerzális vegyület.
Krebs ciklus
Trikarbonsav ciklus (Krebs ciklus, citrát ciklus) - a katabolizmus általános útjának központi része, egy ciklikus biokémiai aerob folyamat, melynek során az élő szervezetekben a szénhidrátok, zsírok és fehérjék lebontása során köztes termékként képződő két- és háromszéntartalmú vegyületek CO 2 -dá alakulnak. Ebben az esetben a felszabaduló hidrogén a szöveti légzési láncba kerül, ahol tovább oxidálódik vízzé, közvetlenül részt vesz egy univerzális energiaforrás - ATP - szintézisében.
A Krebs-ciklus az összes oxigént használó sejt légzésének kulcsfontosságú szakasza, a szervezetben számos anyagcsereút metszéspontja. A körforgásnak a jelentős energetikai szerep mellett jelentős plasztikus funkciója is van, vagyis fontos prekurzor molekulák forrása, amelyből az egyéb biokémiai átalakulások során a sejt élete szempontjából fontos vegyületek szintetizálódnak, mint pl. aminosavak, szénhidrátok, zsírsavak stb.
A citromsav élő sejtekben történő átalakulásának ciklusát Hans Krebs német biokémikus fedezte fel és tanulmányozta, ezért munkájáért (F. Lipmannel együtt) Nobel-díjat kapott (1953).
A Krebs-ciklus szakaszai
| Szubsztrátok | Termékek | Enzim | Reakció típusa | Egy komment | |
|---|---|---|---|---|---|
| 1 | Oxaloacetát + Acetil-CoA+ H2O |
Citrát + CoA-SH |
Citrát szintáz | Aldol kondenzáció | korlátozó szakasz a C4 oxálacetátot C6-tá alakítja |
| 2 | Citrát | cis-aconiat + H2O |
akonitáz | Kiszáradás | reverzibilis izomerizáció |
| 3 | cis-aconiat + H2O |
izocitrát | hidratáció | ||
| 4 | Izocitrát + |
izocitrát-dehidrogenáz | Oxidáció | NADH képződik (2,5 ATP-nek felel meg) | |
| 5 | Oxaloszukcinát | α-ketoglutarát + CO2 |
dekarboxilezés | reverzibilis szakasz C5 keletkezik |
|
| 6 | α-ketoglutarát + NAD++ CoA-SH |
szukcinil-CoA+ NADH+H++ CO2 |
alfa-ketoglutarát dehidrogenáz | Oxidatív dekarboxilezés | NADH képződik (2,5 ATP-nek felel meg), a C 4 útvonal regenerációja (a CoA által felszabaduló) |
| 7 | szukcinil-CoA+ GDP + Pi |
szukcinát + CoA-SH+ GTP |
szukcinil koenzim A szintetáz | szubsztrát foszforiláció | vagy ADP ->ATP, 1 ATP képződik |
| 8 | szukcinát + ubikinon (Q) |
fumarát + ubiquinol (QH 2) |
szukcinát-dehidrogenáz | Oxidáció | A FAD-t protetikus csoportként (FAD->FADH 2 a reakció első szakaszában) használják az enzimben, 1,5 ATP megfelelője képződik |
| 9 | fumarát + H2O |
L-malát | fumaráz | H 2 O-addíció (hidratáció) |
|
| 10 | L-malát + NAD+ |
oxálacetát + NADH+H+ |
malát-dehidrogenáz | oxidáció | NADH képződik (2,5 ATP-nek felel meg) |
A Krebs-ciklus egy fordulatának általános egyenlete:
Acetil-CoA → 2CO 2 + CoA + 8e −Megjegyzések
Linkek
Wikimédia Alapítvány. 2010.
- Calvin ciklus
- Humphrey ciklus
Nézze meg, mi a „Krebs-ciklus” más szótárakban:
KREBS CIKLUS- (citrom- és trikarbonsavciklus), biokémiai reakciók rendszere, amelyen keresztül a legtöbb EUKARIÓTA organizmus a táplálék oxidációja eredményeként nyeri fő energiáját. A MITOCHONDRIA SEJTEKBEN fordul elő. Számos vegyszert tartalmaz...... Tudományos és műszaki enciklopédikus szótár
Krebs ciklus- Trikarbonsavciklus, az aerob organizmusok sejtjeiben zajló szekvenciális reakciók ciklusa, melynek eredményeként megtörténik az ATP-molekulák szintézise Biotechnológiai témák HU Krebs-ciklus ... Műszaki fordítói útmutató
Krebs ciklus- - metabolikus út, amely az acetil-CoA teljes lebomlásához vezet a végtermékekké - CO2 és H2O ... A biokémiai kifejezések rövid szótára
Krebs ciklus- trikarboksirūgščių ciklas statusas T terület chemija apibrėžtis Baltymų, zsír ir angliavandenių oxidacinio skaidymo organizme ciklas. atitikmenys: engl. citromsav ciklus; Krebs ciklus; trikarbonsav ciklus rus. Krebs ciklus; citrom ciklus...... Chemijos terminų aiškinamasis žodynas
Krebs ciklus- trikarbonsav (Krebs, citromsav) ciklus trikarbonsav ciklus, Krebs ciklus. Az aerob organizmusok (eu és prokarióták) metabolikus reakcióinak legfontosabb ciklikus sorozata, melynek eredményeként egy szekvenciális... ... Molekuláris biológia és genetika. Szótár.
KREBS CIKLUS- ugyanaz, mint a trikarbonsav ciklus... Természettudomány. enciklopédikus szótár
Krebs ciklus, citromsav ciklus- összetett reakcióciklus, ahol az enzimek katalizátorként működnek; ezek a reakciók minden állat sejtjében végbemennek, és az acetát oxigén jelenlétében történő lebomlásából állnak, és energia szabadul fel ATP formájában (az elektrontranszfer láncon keresztül) és... ... Orvosi kifejezések
KREBS CIKLUS, CIROMSAV CIKLUS- (citromsavciklus) reakciók összetett ciklusa, ahol az enzimek katalizátorként működnek; ezek a reakciók minden állat sejtjében végbemennek, és az acetát oxigén jelenlétében történő lebomlásából állnak, és energia szabadul fel ATP formájában (az átviteli láncon keresztül... ... Orvostudományi magyarázó szótár
KREBS CIKLUS (trikarbonsav ciklus- citromsavciklus) egy összetett ciklikus enzimatikus folyamat, amelyben a piroszőlősav a szervezetben oxidálódik, szén-dioxidot, vizet és energiát termelve ATP formájában; központi helyet foglal el a teljes rendszerben... ... Botanikai szakkifejezések szótára
Trikarbonsav ciklus- Biciklizz... Wikipédia
